Развитие эмбрионов человека. Изучение эмбрионов и зародышей человека
Эмбрионы старше на 2—3 дня уже довольно большие и гораздо легче обнаруживаются в слизистой матки. На срезах можно видеть, что одиннадцатидневный (после оплодотворения) эмбрион более возвышается над слизистой, чем все рассмотренные прежде эмбрионы. Слизистая оболочка матки, куда внедрился эмбрион,представляет отчетливую картину набухших желез с сильно зазубренными краями, характерную для той фазы менструального цикла, на которой произошла имплантация. В области эмбриона под большим увеличением ясно виден амнион, а энтодермальные клетки, из которых образуется первичная кишка, становятся более заметными. Трофобласт резко увеличился в размерах и начинает прорастать маточные железы и кровеносные сосуды.
Как уже отмечалось, на ранних стадиях развития у свиньи все процессы протекают более медленно по сравнению с более быстрыми и „смазанными" соответствующими процессами у человека. Образование энтодермы и мезодермы хорошо показывает эту разницу.
У эмбрионов свиньи знтодерма уже хорошо выражена до того, как появится мезодерма. У ранних эмбрионов человека мезодерма распространяется далеко за пределы зародышевого диска, едва ли не до того, как энтодерма станет ясно видимой. Соматическая мезодерма в это время уже начинает прилегать к трофэктодерме, образуя внезародышевую часть соматоплевры, а спланхномезодерма также уже связана с энтодермой первичной кишки, образуя спланхноплевру. Внезародышевый целом сразу же представляет объемистое пространство. Поэтому мы не в состоянии, как это было возможно с эмбрионами свиньи, проследить его постоянное образование при помощи все более и более заметного расщепления вначале плотного слоя мезодермы.
Кроме того, способ, с помощью которого внезародышевая мезодерма впервые появляется у эмбрионов человека, позволяет думать, что она может возникнуть, по крайней мере частично, путем выхода клеток из внутренней поверхности трофобласта, как и в результате пролиферации клеток из внутренней клеточной массы. Тем не менее аналогично энтодерме мезодерма проявляет у человека такие же характерные отношения, как и у таких излюбленных эмбриологических и учебных объектов, как курица и свинья. Исходя из сходства в конечных результатах, заманчиво предположить, что у ранних эмбрионов человека центром пролиферации является район, соответствующий заднему квадранту зародышевого диска свиньи.
Но, учитывая быстроту этих процессов у человека, следует думать, что такой центр должен появиться несколько раньше, возможно, еще до того, как дифференцировка в зародышевом диске позволит нам судить о его топографии.
Наиболее резко ранние эмбрионы человека отличаются от свиных эмбрионов быстрым появлением амниотической полости над зародышевым диском.
В дальнейшем мы увидим, что у более примитивных форм амнион возникает значительно позже, в результате соединения складок соматоплевры. Здесь достаточно лишь отметить, что амнион у человека, как и у более примитивных млекопитающих, образован слоем соматоплевры, хотя он и возникает чрезвычайно рано, из-за чего и представляется результатом загадочной перестройки клеток, а не постепенным процессом образования складок, характерным для таких видов, как курица и свинья. Тем не менее слои, составляющие его, а также и конечные отношения амниона к телу эмбриона и к другим внезародышевым оболочкам у человека вновь подтверждают общее правило, установленное на более примитивных видах.
Эмбрион Петерса и эмбрион Вернер-Стиве, которые, по-видимому, на два или три дня старше, чем эмбрион Миллера, имеют в общем такое же строение. Зародышевый диск у них более четко отграничен, а амнион и желточный мешок лучше видны. Наиболее быстро произошло отделение амниона от наружной стенки бласто дермического пузырька и образование аллантоидноцо стебелька. Стебелек на данной стадии — это лишь масса мезодермальных клеток, прикрепляющих эмбрион к внутренней поверхности бластодермического пузырька.
Мезодерма стебелька напоминает преждевременно образовавшийся и несколько атипический аллантоис. На этой стадии главный ключ к такой гомологии следует видеть в рудиментарном просвете аллантоиса, выступающем на некотором протяжении в стебелек из задней части первичной кишки. Позднее мы увидим, что их гомологичность подтверждается расположением кровеносных сосудов, которые пронизывают стебелек, связывая эмбрион с наружными слоями пузырька и с кровеносной системой матки.
Образование тела — это, конечно, результат тех же самых процессов роста, которые создали и зародышевые листки. Но даже после того, как зародышевые листки возникали и начали проявлять значительную дифференциацию, облик эмбриона настолько не похож на тело взрослого человека, что за исключением специалистов никто не найдет сходных признаков. Еще не имеется головы, шеи, туловища, нет конечностей; короче говоря, нет тех заметных структурных признаков, при помощи которых мы привыкли ориентироваться, изучая анатомию взрослого организма.
У эмбриона Миллера зародышевый диск, который является будущим телом, лежит между рудиментарным желточным мешком и амниотической полостью. Он состоит лишь из небольшого числа эктодермальных и энтодермальных клеток и зачатка группы мезодермальных клеток на его каудальном конце.
У эмбриона Петерса зародышевый диск крупнее и более четко очерчен, но еще не обнаруживает определенных осевых отношений. Он имеет около двух недель после оплодотворения. В это время появляется первичная полоска, которая и определяет продольную ось тела. Одним из наиболее хорошо сохранившихся и тщательно описанных экземпляров таких сроков развития является эмбрион Хьюсера. Дорзальная сторона зародышевого диска эмбриона Хьюсера после удаления амниона обнаруживает заметную первичную полоску, оканчивающуюся на головном конце хорошо очерченным гензеновским узелком. Поперечные срезы показали, что зародышевые листки расположены примерно так же, как и у ранних эмбрионов других млекопитающих.
Можно легко различать энтодермальную выстилку первичной кишки и желточного мешка. Эктодерма в области зародышевого диска значительно утолщена и обнаруживает хорошо заметный переход в месте, где она выходит за пределы эмбриона, выстилая амниотическую полость. Внутри тела эмбриона мезодерма представляет собой почти однородный пласт, но наличие небольших пузырьков уже предвещает ее расщепление на соматический и висцеральный (спланхнический) листки. Вне зародыша мезодерма разделяется на соматический листок, наиболее ясно видный там, где он поворачивает дорзально с тем, чтобы укрепить амниотическую эктодерму, и висцеральный листок, который поворачивает вентрально и связан с энтодермой желточного мешка.
Таким образом, в конце второй недели после оплодотворения образуется эмбрион человека с длиной тела около 1,5 мм, имеющий неправильно овальную форму. Продольная ось его определена первичной полоской и хордой. Внутри четко отдифференцированы три зародышевых листка. Эмбрион внедрен в слизистую оболочку матки, а наружный слой бластодермического пузырька распространяется вширь и прочно укрепляется в окружающей материнской ткани.
На этой базе происходит дальнейший рост и специализация питающих и защитных оболочек и быстрое развитие тела эмбриона.
Учебное видео эмбриогенеза - физиологии развития от оплодотворения до рождения
