Среднее ухо передает звуковые сигналы от наружного слухового прохода к улитке, преимущественно воздействуя через барабанную перепонку и цепь слуховых косточек. На рисунке ниже представлено схематическое изображение важнейших структур, принимающих участие в трансформации энергии звука от наружного уха к внутреннему.
(Энергия является произведением давления и объемной скорости. Объемная скорость выражается в количестве объемных потоков, проходящих через заданную площадь, и равна произведению средней линейной скорости прохождения по поверхности и площади поверхности. Акустический преобразователь увеличивает либо давление, либо объемную скорость, тем самым уравнивая мощность звука на входе и выходе).
Среднее ухо действует как трансформатор для увеличения звукового давления на пути от барабанной перепонки к подножной пластинке стремени, за счет уменьшения объемной скорости. Основа механизма преобразования в среднем ухе — отношение площади перепонки по отношению к подножной пластинке стремени (соотношение площадей).
Барабанная перепонка собирает энергию звука всей своей поверхностью и затем передает ее меньшей по размерам подножной пластинке стремени. Поскольку давление—это сила, деленная на площадь, а человеческая барабанная перепонка имеет площадь, в 20 раз превышающую подножную пластинку стремени, то при «идеальном» трансформационном действии соотношения площадей звуковое давление, оказываемое на внутреннее ухо через подножную пластинку стремени, будет в 20 раз или на 26 дБ больше, чем звуковое давление на барабанной перепонке. Другим трансформаторным механизмом в пределах среднего уха является рычаг слуховых косточек: рычаг воздействия, который возникает из-за разницы длин вращения отростков молоточка и наковальни вокруг оси вращения косточек.
Ось вращения является воображаемой линией, соединяющей переднюю связку молоточка со связкой наковальни, которая укрепляет короткий отросток наковальни. Рычаг молоточка и наковальни у людей приблизительно одинаковой длины. Следовательно, соотношение этих длин, которое равно 1,3, обеспечивает лишь 2 дБ прибавки звукового давления, оказываемого на стремечко с передачей на внутреннее ухо. Таким образом, если трансформационные механизмы действуют идеально, то теоретическая прибавка звукового давления среднего уха составляет около 28 дБ (26 дБ соотношение площадей +2 дБ рычаг слуховых косточек).
Схема барабанной перепонки и цепи слуховых косточек (А), и их механической модели (Б) с основными структурами, участвующими в трансформации энергии звука от среднего уха к внутреннему.
Ключевым моментом трансформации в среднем ухе является отношение площади барабанной перепонки (АTM) к площади подножной пластинки стремени (АFP).
Другим трансформатором является рычаг слуховых косточек: рычаг, возникающий из-за разницы длин рукоятки молоточка (Im) и длинного отростка наковальни (li) вокруг оси вращения косточек.
Эта ось вращения является воображаемой линией, соединяющей переднюю связку молоточка со связкой наковальни, которая укрепляет короткий отросток наковальни.
Общая прибавка звука среднего уха, которая складывается из разницы площадей и рычагов слуховых косточек, может быть количественно определена и измерена на основании разницы звукового давления в преддверии (PV) по отношению к звуковому давлению в наружном слуховом проходе (РEC).
Как описано в тексте, теоретическая (идеальная) прибавка среднего уха составляет 28 дБ, в то время как действительная (измеряемая) прибавка среднего уха достигает лишь 20 дБ.
Измерения фактической прибавки звукового давления среднего уха на здоровых височных костях, в физиологических условиях, представлены на рисунке ниже. Приведенные данные показывают, что усиление давления зависит от частоты, с максимальной прибавкой 20 дБ на уровне 1000 Гц, и более низкой прибавкой на других частотах. Аналогичные результаты были отмечены и другими авторами.
Таким образом, измеренное усиление среднего уха составляет менее 28 дБ, как было спрогнозировано идеальной анатомической трансформационной моделью на рисунке ниже. Различие между расчетной и реальной прибавкой является результатом неидеальных условий передачи в пределах среднего уха:
(1) Анатомическая трансформационная модель предполагает, что вся барабанная перепонка совершает движения как единое целое. Однако, измеренные движения барабанной перепонки показывают, что отдельные ее участки двигаются по-разному. На низких частотах вся барабанная перепонка двигается в одной фазе, однако амплитуда движения различна. На частоте около 1000 Гц вибрация становятся более сложной, барабанная перепонка разбивается на более мелкие вибрационные участки, которые колеблются с разными фазами. Это снижает эффективность работы барабанной перепонки как передатчика звукового давления.
(2) Простая трансформационная модель не учитывает силу и давление, необходимые для растягивания барабанной перепонки и связок слуховых косточек, и суммирует все компоненты среднего уха в целом. Часть силы, порождающейся звуковым давлением в наружном слуховом проходе, используется для движения барабанной перепонки и слуховых косточек, и эта сила теряется, прежде чем она достигнет улитки.
(3) Другие акустические структуры уха, такие как воздушные пространства среднего уха, улавливают движения барабанной перепонки и слуховых косточек, поглощая часть энергии звукового давления.
(4) Анатомическая трансформационная модель предполагает, что цепь слуховых косточек действует как ригидная структура. В действительности, существует определенное «проскальзывание» в системе слуховых косточек, особенно на частотах от 1000 до 2000 Гц, которое уменьшают подвижность стремени. Это проскальзывание связано с поступательным движением во вращательной оси слуховых косточек или сгибанием в их суставах.
Ниже будет описано, что эффективность стимулов внутреннего уха определяется разницей звукового давления между овальным и круглым окном. Среднее ухо максимально увеличивает разницу давления посредством двух механизмов. Первый, как уже говорилось, включает систему барабанной перепонки и цепи слуховых косточек, увеличивающих звуковое давление на овальное окно внутреннего уха. В то же время, интактная барабанная перепонка снижает звуковое давление в барабанной полости на 10-20 дБ в сравнении со звуковым давлением в наружном слуховом проходе, тем самым защищая или экранируя круглое окно от звуков, поступающих из него.
Прибавка среднего уха. Пунктирная линия вверху показывает теоретический (идеальный) коэффициент трансформации,
создаваемый барабанной перепонкой по отношению к площади подножной пластинки стремени и рычагу слуховых косточек.
Теоретическая прибавка среднего уха, которая приблизительно равна 28 дБ, не зависит от частоты. Кривая показывает среднее ± стандартное отклонение измеренной прибавки среднего уха четырех нормальных височных костей.
Измерения включали увеличение магнитуды звукового давления в преддверии улитки по отношению к звуковому давлению на барабанной перепонке.
Это свидетельствует о том, что действительная прибавка среднего уха зависит от частоты, и в лучшем случае составляет 20 дБ (на частоте 1000 Гц).
Третья защитная функция среднего уха связана с наличием воздуха кнаружи от круглого окна, который позволяет вторичной мембране двигаться свободно кнаружи, в то время как происходит воздействие на подножную пластинку стремени. Эти концепции усиления звукового давления среднего уха, защиты круглого окна и его подвижности имеют важное практическое значение для тимпанопластики.
а) Роль мышц среднего уха в передаче звука. Стременная мышца и мышца, напрягающая барабанную перепонку, сокращаются при различных обстоятельствах, включая громкие звуки, до и во время вокализации, тактильной стимуляции головы и лица, а также при реакции «бороться или бежать» (в ответ на стресс). Такие защитные сокращения уменьшают передачу звуков низкой частоты через среднее ухо, но имеют малое влияние на высокочастотные звуки. Сокращение стременной мышцы в ответ на звук описывается как акустический рефлекс. Рефлекс, как полагают, помогает в разборчивости речи (рефлекс снижает маскировку высокочастотных стимулов низкочастотными звуками49,50) и в защите внутреннего уха от акустической травмы, вызываемой продолжительным громким звуком.
Сокращение мышцы, напрягающей барабанную перепонку, также сопряжено с открытием евстахиевой трубы в момент движения барабанной перепонки кнутри, это происходит в результате избыточного давления в среднем ухе, которое способствует открытию трубы.
б) Значение суставов среднего уха в передаче звука. Наковальне-молоточковое и наковальне-стременное сочленения добавляют подвижности системе слуховых косточек, что позволяет среднему уху выдерживать значительные изменения разницы статического давления на барабанную перепонку, не вызывая повреждения уха. Изменения статического давления среднего уха, регулярно возникающие в повседневной жизни (например, при чихании и глотании), порождают миллиметровые колебания барабанной перепонки; такие большие движения не передаются на стремечко из-за подвижности наковальне-молоточкового и наковальне-стременного сочленений.
Суставы слуховых косточек также допускают независимый контроль над подвижностью барабанной перепонки и стремени посредством мышц среднего уха. Большие сокращения стременной мышцы, которые изменяют позицию стремени на 0,1 мм, оказывают незначительное влияние на положение других слуховых косточек, из-за скольжения в наковальне-стременном суставе. Аналогично, мышца, напрягающая барабанную перепонку, способна втянуть молоточек на миллиметр или больше, но это также оказывает малое влияние на стремя из-за существования наковальне-молоточкового сустава. На основании некоторых данных исследований подвижности слуховых косточек на височных костях животных и человека можно предположить, что следствием подвижности суставов является уменьшение реакции среднего уха на звуки высокой частоты.
Существуют также доказательства, что сгибание в наковальне-молоточковом суставе является основной реакцией слуховых косточек на звуки любой частоты.
Костная цепочка, медиальный вид.
в) Исследование механики среднего уха. Исследование механики среднего уха основано на применении одного или нескольких из четырех подходов: психологические или другие оценки слуха здорового и пораженного уха, физиологическое изучение среднего уха животных, количественные физические модели и акустические измерения на трупных височных костях.
Использование моделей животных для изучения среднего уха было положено Wever и Lawrence в сериях исследований влияния модификаций среднего уха на улитковые потенциалы у кошек. В качестве вех на этом пути следует отметить исследования импеданса среднего уха и подвижности слуховых косточек, исследования работы мышц среднего уха и исследования влияния моделируемых патологических состояний на передачу звука в среднем ухе. Исследования на животных обеспечили новое понимание функции среднего уха, включая новейшие данные о том, что слуховые косточки не являются абсолютно жесткими, свидетельства о волновой подвижности барабанной перепонки самой по себе и в цепи слуховых косточек и данные о сократительных элементах в барабанной перепонке.
«Модель» среднего уха, по существу, является набором математических уравнений, показывающих отношение физической структуры уха к акустической функции. Степень и сложность объединения элементов модели с анатомическими структурами колеблется в широких пределах, начиная от простой модели «черного ящика», моделей, соотносящих простые элементы со специфическими структурами уха, до сложных трехмерных конечноэлементных моделей, которые включают детальные изображения формы среднего уха и сопоставление механических свойств структурных элементов. Описано множество моделей среднего уха, посвященных передаче звука в нормальном ухе, а также при патологии. Обсуждение таких моделей выходит за рамки данного обзора, и мы предлагаем читателю обратиться к другим источникам.
Трупные височные кости (препарированные височные кости) также полезны в изучении механики среднего уха. Было показано, что механические свойства среднего уха при тщательном препарировании височных костей неотличимы от свойств, наблюдаемых у живых людей. Височные кости должны находиться в свежем состоянии, быть влажными, более того, среднее ухо не должно подвергаться статическому давлению. Кроме этого, височные кости полезны в изучении нормальной функции среднего уха и позволяют проводить повторные измерения акустической и механической функций после прецизионных изменений, симулирующих специфические патологические состояния или тимпанопластику. Измерения на таких препаратах предоставляют ценную информацию о механике передачи звука при различных заболеваниях и после реконструктивных вмешательств.
