Равновесие поддерживается благодаря координации визуального кинестетического и вестибулярного механизмов. Этот механизм обеспечивает пространственную ориентацию, вертикальное положение тела и ходьбу. Контроль за всеми группами мышц, обеспечивающими статику и движения тела, позволяет противодействовать влиянию веса тела и центробежных сил.
Ниже указаны основные функции вестибулярной системы:
• Передача в ЦНС информации о действии сил, вызывающих линейное и угловое ускорение.
• Координация движений в результате непрерывного контроля тонуса скелетных мышц. Информация от вестибулярных рецепторов координируется и интегрируется с информацией, поступающей в зрительную систему. Обеспечение пространственной ориентации также является функцией вестибулярной системы.
Различие между сенсорными клетками и внеклеточной жидкостью составляет физиологическую основу нормальной деятельности вестибулярного сенсорного органа. По волокнам преддверного нерва постоянно распространяются разряды потенциала действия, даже если рабочий орган находится в состоянии покоя (активность покоя).
Как и в улитке, каналы, участвующие в преобразовании механического сигнала в электрический, в волосковых клетках преддверия открываются в результате давления на верхушечные связующие микрофиламенты, вызывая входной ионный ток и изменение потенциала рецептора. В зависимости от направления, в котором отклоняются микроцилии волосковых клеток, активность покоя изменяется в результате увеличения частоты разрядов (деполяризаций) или ее уменьшения (гиперполяризация).
Таким образом, модуляция активности покоя позволяет человеку, используя один рецептор, воспринимать движения как в одном, так и в противоположном направлении.
Входные и выходные сигналы вестибулярных ядер:
1 - визуальная информация;
2 - вестибулярная информация, поступающая из отолитового аппарата полукружных каналов;
3 - кинестетическая информация, поступающая из поверхностных и глубоких рецепторов,
расположенных в коже, мышцах, сухожилиях и суставах и реагирующих на давление и растяжение в результате действия силы тяжести и инерции;
4 - вестибулярные ядра.
а) Функция отолитового органа в обеспечении равновесия: восприятие линейного ускорения. Линейное ускорение является сенсорным стимулом для горизонтально ориентированного пятна маточки и вертикально ориентированного пятна сферического мешочка. Силы сдвига, возникающие при линейном ускорении, смещают отолиты и вызывают деформацию сдвига в волосковых клетках, которая является для этих клеток адекватным стимулом.
Возникающие в нейронах импульсы инициируют макулоокулярный рефлекс, вызывая компенсаторные движения глазных яблок, обеспечивающие оптимальное статическое положение глаз во время линейного движения. Инициируется также макулоспиналъный рефлекс, который влияет на мышцы туловища и конечностей через двигательные нейроны передних рогов спинного мозга, обеспечивая стабильное положение тела во время линейного движения.
У отолитового аппарата есть и другая функция: вследствие постоянного действия гравитационной силы отолиты оказывают постоянное давление на расположенные под ними сенсорные клетки даже в условиях покоя. Это давление влияет на активность механорецепторов в покое. Линейное ускорение, возникающее, например, при падении, быстром наклоне головы, авиаперелетах или быстром подъеме на лифте, изменяет активность покоя, обеспечивая тем самым непрерывный пространственный контроль во время движения по вертикали.
б) Функция полукружных каналов в обеспечении равновесия: восприятие углового ускорения. Положительное и отрицательное угловое ускорение приводит в движение эндолимфу в полукружных каналах, расположенных в плоскости действия центробежной силы. Стимул всегда действует на полукружные каналы с двух сторон; на одной стороне происходит смещение купола к маточке (ампулопетальная стимуляция), на другой - смещение в противоположном направлении (ампулофугальная стимуляция).
В результате в полукружном канале, в котором купол смещается в ампулопетальном направлении, активность покоя усиливается (деполяризующий эффект), в то время как в контралатеральном полукружном канале активность снижается (гиперполяризующий эффект). Этот принцип приложим только к горизонтальным полукружным каналам, так как ампулофугальное смещение вызывает деполяризацию в вертикальных полукружных каналах. Это является нейрофизиологической основой механизма стимуляции вестибулоокулярного рефлекса.
Вестибулоокулярный рефлекс также играет роль в пространственной ориентации. Кроме того, он участвует в стабилизации изображения окружающего мира на сетчатке и вызывает вестибулярный нистагм. Каждое движение головой вызывает медленное сопряженное движение глаз в противоположном направлении, с тем чтобы во время движения по возможности длительно стабилизировать поле зрения на сетчатке. Вестибулоокулярный рефлекс зависит от двух модифицируемых факторов: положения головы и положения глаз. Разница между этими положениями представляет собой угол зрения.
Биоэлектрическая активность вестибулярных сенсорных клеток в покое и при стимуляции.
Отклонение волосковых клеток в сторону от киноцилии (а) вызывает гиперполяризацию и угнетение активности покоя (б).
Отклонение волосковых клеток в противоположном направлении, т.е. в сторону киноцилии (в),
приводит к деполяризации и увеличению частоты разрядов потенциала действия.
1 - желатинозный слой; 2 - микроцилии; 3 - киноцилия;
4 - сенсорная клетка; 5 - синапс афферентного нервного волокна; 6 - волокно афферентного нерва.
P.S. Вестибулоокулярный рефлекс координирует скорость рефлекторного движения глаз (медленный компонент нистагма) со скоростью движения головы. Это обеспечивает четкий визуальный контроль за окружающей обстановкой во время движения. В результате этого рефлекса достигается быстрое обратное движение глаз, или быстрый компонент нистагма.
Сопряженное движение глаз в результате вестибулоокулярного рефлекса с характерным медленным и быстрым компонентами называется вестибулярным нистагмом.
Межпозвоночные суставы шейного отдела позвоночника и глубокие мышцы шеи содержат механорецепторы, которые связаны с ретикулярной формацией с помощью афферентных волокон, а ретикулярная формация, в свою очередь, связана с вестибулярным и глазодвигательным центрами. Функция этих рецепторов состоит в том, чтобы обеспечить непрерывную информацию о положении тела и движениях головы и сделать возможной координацию движений глаз посредством цервикоокулярных путей.
Центральная вестибулярная система включает в себя мозжечок и ретикулярную формацию ствола мозга, т.е. она интегрирована в центры анализа мультисенсорных данных. Это делает возможным мультисенсорный контроль и координацию положения тела, движений и глазодвигательной функции.
