• Микротрубочки интерфазных клеток растений находятся непосредственно под плазматической мембраной
• Микротрубочки кортекса часто ориентированы таким же образом, как и новообразованные целлюлозные микрофибриллы
• Кортикальные микротрубочки могут участвовать в организации клеточной стенки, обеспечивая транспортные пути для синтеза и сборки целлюлозных микрофибрилл
Мы уже видели, что произвольно направленное усилие, которое развивается при набухании вакуолей, за счет поперечно расположенных целлюлозных микрофибрилл трансформируется в элонгацию клеток в определенном направлении. Почему эти микрофибриллы расположены на поверхности клеток в столь упорядоченном виде? Ответ, вероятно, заключается в способе организации микротрубочек в клетках растений.
В отличие от многих клеток животных, в клетках растений микротрубочки не распространяются от точки, расположенной рядом с ядром, и не проходят через цитоплазму. Вместо этого в интерфазных клетках растений микротрубочки в основном находятся под внутренней стороной плазматической мембраны и располагаются параллельно ее поверхности. На протяжении большей части своей длины микротрубочки примыкают друг к другу за счет многочисленных связей с мембраной. Они распределяются вдоль мембраны и по всей ее площади и организованы в большие структуры, в которых отдельные микротрубочки располагаются примерно параллельно друг другу.
Фотография поперечного среза кортекса и части цитоплазмы интерфазной клетки традесканции, сделанная в электронном микроскопе.
Непосредственно под плазматической мембраной находится одиночный слой плотно упакованных микротрубочек.
В цитоплазме микротрубочки отсутствуют.
Ориентация этих кортикальных структур не случайна и, вероятно, зависит от характера деятельности клетки. Например, при элонгации клеток микротрубочки обычно располагаются перпендикулярно направлению роста, так, что они окружают ось, вдоль которой оно происходит. Наряду с большим количеством высокоорганизованных кортикальных микротрубочек, в некоторых клетках присутствуют микротрубочки, отходящие от околоядерной зоны. Однако их функция неизвестна, и основную роль в организации клеточной стенки играет структура микротрубочек кортекса.
Взаимосвязь между микротрубочками и организацией клеточной стенки наиболее отчетливо проявляется при деполимеризации микротрубочек. Легче всего ее вызвать с помощью небольших молекул, специфическим образом взаимодействующих с микротрубочками, например такими, как природное соединение колхицин, или же одним из синтетических гербицидов, которые применяются для борьбы с сорняками.
После обработки такими веществами клетки корня продолжают увеличиваться в размерах, однако утрачивают способность к элонгации и набухают во всех направлениях. В результате корень превращается в беспорядочное скопление клеток. На клеточном уровне это происходит потому, что с деполимеризацией микротрубочек теряется способность упорядочивать новосинтезированную целлюлозу в составе клеточной стенки. В клетках, обработанных соответствующими агентами, целлюлоза откладывается случайным образом и не образуются упорядоченные структуры целлюлозных микрофибрилл, необходимые для элонгации.
Как микротрубочки влияют на организацию целлюлозных микрофибрилл? Ответ на этот вопрос заключается в характере взаимного расположения микротрубочек и микрофибрилл. Цитоплазматические микротрубочки располагаются с другой стороны мембраны таким же образом, как и целлюлозные микрофибриллы. Как показано на рисунке ниже, микротрубочки кортикального слоя расположены параллельно новообразованным микрофибриллам, находящимся на наружной стороне мембраны. Эти данные дают возможность предполагать, что микротрубочки выполняют роль матрицы в организации клеточной стенки, каким-то образом направляя синтез и сборку новых целлюлозных структур.
Предложены две модели, объясняющие, как это происходит и как образуются параллельные структуры микротрубочек и целлюлозных микрофибрилл. Согласно представлениям одной модели, комплекс белков, синтезирующих целлюлозу, движется по плазматической мембране вдоль линий, состоящих из микротрубочек. Границей, которую комплекс не может пересекать, служат или сами микротрубочки, или связи, образованные белками, скрепляющими их с мембраной. В этой модели микротрубочки не обеспечивают перемещение комплекса белков, синтезирующих целлюлозу; они всего лишь направляют его движение. Комплекс продвигается по мембране за счет растяжения жесткой линейной целлюлозной микрофибриллы. Другая модель отводит микротрубочкам более активную роль и рассматривает их в качестве источника движущего усилия для белкового комплекса.
С помощью двойного флуоресцентного окрашивания фермента синтазы целлюлозы и микротрубочек было показано, что микротрубочки фактически служат путями, вдоль которых направляются самодвижущиеся ферменты. Неизвестно, однако, прямо или косвенно участвуют в этом микротрубочки.
Микротрубочки в клетке Arabidopsis, экспрессирующей тубулин, содержащий флуоресцентную метку.
Большинство микротрубочек расположено в виде параллельных структур.
Слева представлен растущий корень Arabidopsis.
Справа показана группа клеток зоны элонгации другого корня Arabidopsis.
Правый препарат окрашен, с тем чтобы выявить организацию микротрубочек. Почти все микротрубочки расположены перпендикулярно направлению растяжения клеток и корня.
На круглой врезке представлено изображение микротрубочек в одной-двух клетках.
Электронная микрофотография среза участка корня Arabidopsis, сделанного под очень малым углом.
Продольная ось клетки направлена сверху вниз.
В верхней половине рисунка видно, что нож постепенно пересекает клеточную стенку, входит в кортекс и обнажает кортикальные микротрубочки.
В кортексе микротрубочки расположены близко друг к другу и ориентированы параллельно волокнам целлюлозы клеточной стенки.
Согласно представлениям бамперной модели, кортикальные микротрубочки и связки,
соединяющие их с мембраной, образуют границы, через которую розетки не проходят.
Таким образом, их движение ограничено линией, расположенной между двумя микротрубочками.
Из-за близкого расположения микротрубочек в кортексе они располагаются рядом с новообразованными микротрубочками.
Модель монорельса предполагает, что розетка с помощью белковых моторов просто движется по микротрубочке.
