Механизм доставки материалов для роста плазматической мембраны клетки
• Материалы, необходимые для построения плазматической мембраны и клеточной стенки, доставляются системой ЭПР/аппарат Гольджи
• У растений аппарат Гольджи рассредоточен по клетке
• Система актиновых филаментов стимулирует динамику аппарата Гольджи посредством сети ЭПР
До сих пор мы рассматривали, каким образом микротрубочки и целлюлозные микрофибриллы обеспечивают рост стенки при растяжении растительной клетки. В данной статье мы узнаем, как плазматическая мембрана растет вместе со стенкой и как к стенке доставляются другие компоненты, отличные от целлюлозы.
Для роста клетки требуется образование множества новых участков мембраны. В общем, мембраны не обладают высокой эластичностью и растягиваются незначительно. Поэтому, по мере роста клетки, существует постоянная потребность в новых участках мембран. Эта потребность удовлетворяется за счет экзоцитоза, который представляет собой слияние цитоплазматических мембранных везикул с плазматической мембраной.
При экзоцитозе происходит не только слияние мембран везикул с плазматической мембраной, но одновременно их содержимое высвобождается во внеклеточную среду, где используется для роста клеточной стенки. Везикулы образуются по секреторному механизму, с участием системы внутренних мембран клетки. Последние представляют собой высокодинамичную систему мембранных компартментов, по которой последовательно, от одного компартмента к другому, движутся различные материалы. Это обеспечивается посредством связующих их трубочек или везикул, которые отпочковываются в одном компартменте и сливаются с мембраной другого.
Клетка эпидермиса, экспрессирующая в ЭПР зеленый флуоресцирующий белок (GFR).
Плоскость фокусировки находится непосредственно под клеточной поверхностью,
и хорошо видна двухмерная сеть ЭПР, которая распространяется по всему кортексу.
Рядом с кортексом расположено несколько хлоропластов, окруженных ЭПР.
Хлоропласты не содержат GFP, и их зеленая окраска объясняется собственной флуоресценцией при длине волны,
которая вызывает свечение зеленого флуоресцирующего белка.
ЭПР представляет собой основной компонент эндомембранной системы, состоящий из трехмерной сети мембранных трубочек и слоев, которые проходят от ядерной оболочки в область, расположенную непосредственно под плазматической мембраной. Белки, которые образуются на рибосомах, связанных с ЭПР, поступают в внутрь сети ЭПР и переносятся в аппарат Гольджи. Там они сортируются и в дальнейшем принимают участие в образовании плазматической мембраны либо поступают в вакуоли для хранения или деградации.
В растущей клетке растений аппарат Гольджи осуществляет синтез многих материалов, принимающих участие в образовании новой клеточной стенки. Наряду с гликозилированием и сортингом белков, поступающих из ЭПР, т. е. выполнением функций, общих с клетками животных, в аппарате Гольджи растительных клеток также осуществляется синтез всех больших и сложных молекул полисахаридов клеточной стенки, исключая целлюлозу и каллезу. Углеводные компоненты клеточной стенки синтезируются и предварительно собираются в аппарате Гольджи, а затем упаковываются в везикулы и экспортируются.
Хотя во внеклеточном матриксе клеток животных находятся белки, содержащие боковые углеводные цепи, для роста и дифференцировки растительной клетки в больших количествах необходимы новые компоненты стенки. Это означает, что у растений аппарат Гольджи в большей степени вовлечен в синтез углеводов, чем у млекопитающих, исключая несколько типов специализированных клеток.
Несмотря на то что в аппарате Гольджи целлюлоза не образуется, этот компартмент может контролировать локализацию синтеза полисахарида. В аппарате Гольджи собираются гексагональные розетки, содержащие ферменты синтеза целлюлозы. Затем они доставляются на плазматическую мембрану с помощью мембранных везикул, образующихся в аппарате Гольджи. Локализация доставки везикул означает, что растительные клетки утолщают свои стенки в одном определенном месте.
Наряду с доставкой везикул в плазматическую мембрану, аппарат Гольджи направляет их в вакуоли, которые, таким образом, могут расширяться. Мембраны везикул поддерживают существование тонопластов (мембран вакуолей) при выполнении вакуолями функций, отличающихся от простого заполнения внутриклеточного пространства. Например, в вакуолях семян хранятся большое количество белков, которые в дальнейшем гидролизуются, образуя аминокислоты. Эти аминокислоты используются на начальных стадиях развития растения из семени. Как белки, так и гидролитические ферменты доставляются в вакуоли в везикулах Гольджи.
Общая архитектура ЭПР и аппарата Гольджи в клетках растений и животных различна. В клетках животных ЭПР распространяется от ядра по цитоплазме в трех направлениях. Аппарат Гольджи обычно представляет собой единую структурную единицу, которая локализована в центре клетки рядом с ядром. В клетках растений ЭПР также ассоциирован с ядром, однако его отделы в других частях клетки образуют в основном двухмерную систему, сжатую крупной разбухшей вакуолью в тонкий слой цитоплазмы, который находится непосредственно под плазматической мембраной.
На рисунке ниже показан двухмерный характер ЭПР в вакуолизированной растительной клетке, а другой рисунок иллюстрирует, насколько близко в такой клетке могут смыкаться ЭПР и плазматическая мембрана. В клетках растений аппарат Гольджи расположен близко к плазматической мембране. Также, в отличие от клеток животных, аппарат Гольджи у растений не расположен близко к ядру, а рассредоточен в кортикальном слое цитоплазмы в виде многочисленных стопок цистерн. На рисунке ниже представлено несколько независимых цистерн Гольджи в цитоплазме клеток растений. Такой характер расположения ЭПР и аппарата Гольджи поблизости от плазматической мембраны позволяет растительной клетке иметь множественные сайты для синтеза клеточных компонентов и секретиро-вать их в вакуолизированных клетках на очень большой площади растущей стенки.
Распределение ЭПР и аппарата Гольджи по клетке растений определяется актиновым цитоскелетом. В отличие от клеток животных, где две эти органеллы организованы с помощью микротрубочек, у растений это происходит с участием актиновых филаментов. На рисунке ниже видно, что практически все элементы аппарата Гольджи в клетке растений связаны с актиновыми нитями. По мере роста клетки, ЭПР и аппарат Гольджи с участием актиновых филаментов распространяются в новые области клетки. Однако их двигательная активность не ограничивается таким, характером движения.
В клетках растений цистерны Гольджи обладают высокой подвижностью и постоянно мигрируют вдоль поверхности менее подвижного ЭПР. За счет этого увеличивается площадь ЭПР, от которого цистерны Гольджи получают карго, а также возрастает скорость переноса материалов между двумя органеллами.
Микрофотография участка кортекса растительной клетки.
Задний фон представляет собой внутреннюю поверхность плазматической мембраны.
Видны несколько трубочек ЭПР и две точки их разветвления.
Микрофотография участка цитоплазмы клетки корневого чехлика проростка кукурузы,
сделанная в электронном микроскопе.
Видны многочисленные отдельные стопки цистерн Гольджи.
Аналогичные стопки находятся и в остальных частях цитоплазмы; в некоторых клетках их содержится более 30.
ЭПР выглядит в виде длинных тонких структур в левой части фотографии и в правом верхнем ее углу.
Около шести митохондрий, видных на фотографии,
представляют собой круглые или овальные органеллы со сложной внутренней структурой.
Клетка ткани эпидермиса листа, экспрессирующая флуоресцентный белок в аппарате Гольджи (зеленый) и одновременно актин (красный).
Желтый цвет указывает на их совместное присутствие.
В клетке видна сеть длинных актиновых волокон.
Аппарат Гольджи выглядит в виде точек, и почти все из них локализованы вместе с актиновыми волокнами.
