• Пластиды представляют собой уникальные для растений органеллы, окруженные мембранами
• Существует несколько типов пластид каждый из которых обладает различными функциями
• Все пластиды образуются из протопластид в процессе дифференцировки
• Пластиды возникли в ходе эволюции в результате эндосимбиоза
Пластиды представляют собой уникальные для растений органеллы, окруженные мембранами. Существуют различные типы пластид, различающиеся характером тканей, в которых они находятся. Пластиды выполняют специальные функции, не имеющие аналогов в клетках животных.
Независимо от выполняемых функций, все пластиды характеризуются рядом общих свойств. Они окружены двумя мембранами, которые тесно смыкаются вдоль всей поверхности органеллы. Во внутреннем содержимом пластид (которое называется строма) свободно расположены мембранные диски, образовавшиеся в результате инвагинации и отпочковывания участков внутренней мембраны.
Пластиды отличаются от большинства органелл тем, что обладают своим собственным геномом, и каждая пластида имеет множественные копии маленькой кольцевой молекулы ДНК, содержащей порядка 100 генов. Геном кодирует белки, необходимые для выполнения пластидами специализированных функций (например, мембранные белки, участвующие в фотосинтезе), и другие белки и РНК участвующие в транскрипции и трансляции (белки рибосом, РНК полимеразы, транспортные и рибосомальные РНК).
Транскрипция и трансляция генов в геноме пластид происходит в органелле, однако большая часть других белков кодируется в ядре. Они синтезируются в цитоплазме и должны импортироваться в органеллы. Там они должны распределиться по различным мембранным компартментам. Так же как и митохондрии, пластиды не связаны с органеллами путем везикулярного переноса.
Все типы пластид происходят при дифференцировке общей органеллы-предшественника, которая называется пропластидой и находится в активно делящихся клетках. Пропластиды представляют собой небольшие круглые ор-ганеллы с внутренними рудиментарными мембранами и не имеют специализированных форм. Основная их функция, вероятно, заключается в образовании различных форм пластид, когда это становится необходимым. Пропластиды дифференцируются и приобретают специализированные функции после того, как клетки перестают делиться и начали формировать специфическую ткань.
Две клетки, осуществляющие фотосинтез, выделенные из ткани листа табака.
Дисковидные тельца зеленого цвета, заполняющие клетки, представляют собой хлоропласты.
Наверху слева показан срез участка листа, в котором расположены эти клетки.
Тип развивающихся пластид зависит от типа клеток. При наличии света, в листьях и других зеленых частях растения образуются хлоропласты. Эти органеллы аккумулируют световую энергию и осуществляют фотосинтез. На рисунке ниже показаны хлоропласты фотосинтезирующих клеток листьев. Еще один тип пластид представляют собой амилопласты, которые осуществляют синтез и хранение крахмала в тканях, не обладающих способностью к фотосинтезу. Эти пластиды, находящиеся в семенах и клубнях (например, у картофеля), запасают крахмал в виде гранул, свободно расположенных в строме. В специализированных клетках корня амилопласты функционируют как гравитационные сенсоры.
Они откладываются там и тем самым инициируют поворот или рост корня вниз, в соответствии с действием силы тяжести.
Пластиды других типов, главным образом, участвуют в синтезе небольших молекул химических соединений, которые выполняют в растении различные функции. Хромопласты, как показывает их название, накапливают красный, оранжевый или желтый пигменты (каротиноиды), которые обеспечивают окраску многих цветов и плодов. На рисунке ниже представлены хлоропласты томата. Еще один тип пластид, лейкопласты, вместо пигментов синтезируют небольшие, часто летучие органические вещества.
Нередко они используются в качестве лекарственных препаратов или как пряности, и многие придают растениям характерный вкус или запах. Например, вещества, обусловливающие запах мяты, образуются в лейкопластах. Специализированные клетки, в которых образуются эти вещества и откуда они выделяются, собраны в железы, расположенные таким образом, чтобы облегчить их выделение, например в кожуре у апельсинов.
Хотя пластиды являются высокоспециализированными органеллами, в них происходят общие процессы метаболизма. По непонятной причине, у растений многие основные метаболические процессы протекают в пластидах. Так, синтез жирных кислот, многих аминокислот, пуринов и пиримидинов у растений осуществляется в пластидах, в то время как у животных эти же процессы происходят в цитоплазме клеток.
После завершения процессов дифференцировки пластиды обнаруживают повышенную склонность к взаимным превращениям. В зависимости от стадии развития или от внешних условий, хромопласты, амилопласты и хлоропласты могут переходить друг в друга. Например, хлоропласты, присутствующие в незрелых (зеленых) томатах, по мере их созревания превращаются в хромопласты, обусловливая постепенное покраснение плодов.
Предполагается, что пластиды образовались на ранних стадиях эволюции в результате эндосимбиоза, при котором фотосинтезирующие прокариоты были захвачены примитивными эукариотическими клетками. За счет своей способности к фотосинтезу, захваченные прокариоты осуществляли химические реакции, которые обеспечивали клетки хозяина источником энергии. В свою очередь, прокариоты пользовались питательными веществами, содержащимися в цитоплазме клеток хозяина.
После того как такое сосуществование окончательно укрепилось, произошел постепенный перенос генов из генома бактерии/органеллы, что в результате привело к современному положению, при котором большинство белков пластид кодируется генами, расположенными в ядре.
Бактериальное происхождение пластид подтверждается при их исследовании на молекулярном уровне. Пластиды содержат компоненты собственного аппарата транскрипции и трансляции, и соответствующие белки имеют бактериальное происхождение. Например, рибосомы пластид очень напоминают рибосомы E.coli, а РНК полимеразы близки к бактериальным. Сходство с бактериями распространяется и на геном пластид, в котором такие элементы, контролирующие генную экспрессию, как промоторы, почти идентичны бактериальным.
Сходство с бактериями также проявляется в способе размножения пластид. В отличие от органелл секреторного пути, пластиды обладают способностью к делению. Это происходит так же, как у бактерий, т. е. каждая пластида делится пополам, образуя внутреннюю перегородку. Компоненты, которые используются для осуществления деления, похожи на те, которые существуют у бактерий. Например, участие в делении пластид растительного гомолога бактериального белка FtsZ весьма напоминает роль этого белка у бактерий.
Клетки перикарпа зрелого плода томата.
Тельца красного цвета представляют собой хромопласты, расположенные в цитоплазме и накапливающие красный пигмент.
Клетки, подобные представленным, находятся в плодах и обусловливают их красную окраску.
