Мейоз — уникальный для половых клеток процесс, в котором диплоидные клетки порождают гаплоидные гаметы. Мейоз состоит из одного цикла синтеза ДНК и двух циклов расхождения хромосом и деления клетки. Способные к мейозу половые клетки — первичные сперматоциты или первичные овоциты — до наступления мейоза проходят через длинную серию митозов, начиная от зиготы.
Мужские и женские гаметы имеют разные истории; и хотя последовательность событий одинаковая, синхронизация весьма различна. Два последовательных мейотических деления называются мейозом I и мейозом II. Мейоз I так же известен как редукционное деление, поскольку число хромосом уменьшается наполовину вследствие спаривания гомологов в профазе и их расхождения в разные клетки в анафазе. Х- и Y-хромосомы не являются гомологами в строгом смысле, однако имеют гомологичные сегменты на концах коротких и длинных плеч, которыми они конъюгируют в ходе мейоза I.
Мейоз I также примечателен тем, что в нем происходит генетическая рекомбинация, называемая мейотическим кроссинговером.
В ходе этого процесса обмениваются гомологичные сегменты ДНК между разными, несестринскими хроматидами пары гомологичных хромосом. Это приводит к тому, что ни одна из гамет, полученных в результате мейоза, не идентична другой. Рекомбинация — фундаментальное понятие для процесса распределения генов, ответственных за наследственные болезни.
Поскольку рекомбинация предполагает физическое взаимодействие двух гомологичных хромосом в соответствующей точке в течение мейоза I, она также определяет правильность расхождения хромосом в мейозе. Нарушения в процессе рекомбинации могут вызвать нерасхождение хромосом в ходе мейоза I, самую частую причину хромосомных аномалий типа синдрома Дауна.
Мейоз II следует за мейозом I без промежуточного удвоения ДНК. Как и при обычном митозе, хроматиды расходятся и одна хроматида каждой хромосомы переходит в дочернюю клетку.
Первое мейотическое деление (мейоз I)
Профаза I мейоза. Профаза мейоза I — сложный процесс, который серьезно отличается от митотической профазы, с важными генетическими последствиями. Выделяют несколько этапов профазы. На всех этапах хромосомы непрерывно конденсируются и становятся короче и толще.
• Лептотена. Хромосомы, уже скопированные в ходе предыдущей S фазы, становятся видимыми как нити, начинается конденсация хроматина. Две однотипных хроматиды каждой хромосомы так тесно сближаются, что их невозможно выделить.
• Зиготена. Гомологичные хромосомы начинают выстраиваться и соединяться вдоль оси. Процесс спаривания, или синапсис, обычно очень точный, так что последовательности ДНК соответствуют друг другу на протяжении всей хромосомы. Хотя молекулярная основа синапсиса не до конца понятна, электронная микроскопия показывает, что хромосомы удерживаются вместе синаптонемальным комплексом — лентообразной белоксодержащей структурой. Синаптонемальный комплекс необходим для процесса рекомбинации.
• Пахитена. Хромосомы становятся более толстыми. Синапсис завершен, и каждая пара гомологов видна как бивалент (иногда называемый тетрадой, поскольку он содержит четыре хроматиды). Пахитена — этап, в котором происходит мейотический кроссинговер.
• Диплотена. После рекомбинации синаптонемальный комплекс начинает разрушаться, и два компонента каждого бивалента начинают отделиться друг от друга. В конце концов два гомолога каждого бивалента касаются друг друга только в точках, называемых хиазмами (пересечениями). Полагают, что они обозначают точки обмена. Среднее число хиазм, наблюдаемых в сперматоцитах, — около 50, т.е. несколько на каждый бивалент.
• Диакинез. На этом этапе хромосомы достигают максимальной конденсации. Метафаза I мейоза. Метафаза I начинается, как и в митозе, когда исчезает ядерная мембрана. Формируется веретено деления и спаренные хромосомы выстраиваются в плоскости экватора клетки, ориентируя центромеры к разным полюсам. Анафаза I мейоза. Компоненты каждого бивалента движутся независимо, а их центромеры с прикрепленными сестринскими хроматидами расходятся к противоположным полюсам клетки.
Этот процесс называют расхождением. Таким образом, число хромосом уменьшается вдвое, и каждая клетка, полученная в результате первого деления мейоза, получает гаплоидное число хромосом. Разные биваленты расходятся независимо друг от друга и в результате исходные отцовский и материнский хромосомные комплекты сортируются в произвольных комбинациях. Возможное количество комбинаций 23 хромосом, которое может образоваться в гаметах, — 223 (более 8 млн). Фактически же вариабельность генетического материала, передающегося от родителей ребенку, значительно больше, что обеспечивается кроссинговером.
В результате этого процесса каждая хроматида обычно содержит сегменты, производные от каждой родительской хромосомной пары; на этом этапе, например, типичная хромосома 1 формируется из трех-пяти сегментов, поочередно отцовского и материнского происхождения. В процессе деления клетки может происходить много ошибок. Некоторые заканчиваются остановкой мейоза и гибелью клетки, другие ведут к неправильному расхождению хромосом в анафазе. Например, оба гомолога хромосомной пары могут переместиться к одному и тому же, а не противоположным полюсам в анафазе мейоза I. Этот патологический процесс называется нерасхождением. Телофаза I мейоза. В телофазе гаплоидные комплекты хромосом группируются в противоположных полюсах клетки.
Цитокинез. После телофазы I клетка делится на две гаплоидные дочерние клетки и входит в мейотическую интерфазу. При сперматогенезе цитоплазма более или менее одинаково делится между двумя дочерними клетками; но при овогенезе одна (вторичный овоцит) получает почти всю цитоплазму, а вторая клетка становится первым полярным тельцем. В отличие от митоза, интерфаза очень короткая, и сразу начинается второе мейотическое деление. Следует обратить внимание на существенное различие между мейотической и митотической интерфазами — отсутствие S-фазы (т.е. синтеза ДНК) между первым и вторым мейотическими делениями.
Второе мейотическое деление (мейоз II)
Второе мейотическое деление подобно обычному митозу, за исключением того, что набор хромосом, получаемый в результате мейоза II, — гаплоидный. Конечный результат мейоза — две дочерних клетки мейоза I — делятся, формируя четыре гаплоидных клетки, каждая из которых содержит 23 хромосомы. Как уже упоминалось, из-за кроссинговера в мейозе I хромосомы результирующих гамет неидентичны.
Подобно тому, как каждая родительская хромосома в паре произвольно и независимо переходит к дочерним клеткам в мейозе I, в ходе мейоза также произвольно распределяются отцовские и материнские аллели каждого гена. Тем не менее от того, в первом или втором делении мейоза произошло разделение аллелей, зависит, участвовали ли они в процессе кроссинговера в ходе первого мейотического деления.
Генетические последствия мейоза:
• Уменьшение числа хромосом от диплоидного до гаплоидного, необходимое для образования гамет.
• Сегрегация аллелей в первом и втором делении мейоза в соответствии с первым законом Менделя.
• Случайное перераспределение генетического материала в гомологичных хромосомах в соответствии со вторым законом Менделя.
• Дополнительное перераспределение генетического материала с помощью кроссинговера, значительно увеличивающее число генетических вариантов, а также играющее важную роль в процессе нормального расхождения хромосом.
Учебное видео: мейоз и его фазы
При проблемах с просмотром скачайте видео со страницы Здесь
