Восстановление концентрации натрия и калия клетки после потенциала действия
Проведение каждого потенциала действия вдоль нервного волокна слегка уменьшает разницу концентраций ионов натрия и калия внутри и снаружи мембраны, поскольку ионы натрия диффундируют внутрь во время деполяризации, а ионы калия — наружу во время реполяризации. Для одиночного потенциала действия эти изменения столь малы, что их нельзя измерить. Действительно, от 100 тыс. до 50 млн импульсов могут пройти по крупному нервному волокну, прежде чем разности концентраций достигнут уровня, при котором проведение потенциала действия прекращается.
Несмотря на это, со временем возникает необходимость восстановить разность концентраций для ионов натрия и калия по обе стороны мембраны. Это обеспечивается работой Na+/K+-насоса так же, как было изложено в предыдущей главе для первичного возникновения потенциала покоя. Это значит, что ионы натрия, вошедшие в клетку во время потенциала действия, и ионы калия, вышедшие наружу, должны быть возращены Nа+/К+-насосом в их исходное положение.
Теплопродукция в нервном волокне в покое и при постепенном увеличении частоты стимуляции.
Поскольку для работы этого насоса необходима энергия, «подзарядка» нервного волокна является активным метаболическим процессом, использующим энергию, доставляемую энергетической системой клетки, синтезирующей аденозинтрифосфат. При повышении частоты импульсов нервное волокно продуцирует избыток тепла, который является мерой расхода энергии на подзарядку.
Особым свойством Na+/K+-Hacoca является резкое усиление уровня его активности при появлении избытка ионов натрия внутри волокна. Действительно, активность насоса повышается пропорционально примерно третьей степени изменения внутриклеточной концентрации ионов натрия. Это значит, что при повышении внутренней концентрации ионов натрия от 10 до 20 мэкв/л активность насоса не просто удваивается, а возрастает примерно в 8 раз. Отсюда легко понять, каким образом процесс «подзарядки» нервного волокна может быстро приводиться в действие всякий раз, когда разность концентраций ионов натрия и калия начинает «истощаться».
Потенциал действия волокна Пуркинье сердца с характерным для него плато.
Плато в некоторых потенциалах действия
Иногда возбужденная мембрана не реполяризуется немедленно после деполяризации; вместо этого потенциал остается вблизи пика потенциала действия, на уровне плато, в течение многих миллисекунд, и только после этого начинается реполяризация. Отчетливо видно, что плато значительно увеличивает период реполяризации. Такой тип потенциала действия характерен для сердечных мышечных волокон, где длительность плато достигает 0,2-0,3 сек, и возникающее при этом сокращение сердечной мышцы продолжается столь же долго.
Причиной плато является комбинация нескольких факторов. Во-первых, в сердечной мышце в процессе деполяризации участвуют два типа каналов: (1) обычные электроуправляемые натриевые каналы, называемые быстрыми каналами (2) электроуправляемые Са/Nа+-каналы, которые открываются медленно, и потому их называют медленными каналами. Открытие быстрых каналов обеспечивает восходящую часть потенциала действия, а медленные, длительно остающиеся открытыми Са/Na -каналы, через которые внутрь волокна входят главным образом ионы кальция, отвечают за плато потенциала действия.
Второй возможный фактор, частично ответственный за плато: электроуправляемые калиевые каналы открываются медленнее, чем обычно, часто практически не открываясь до конца плато. Это задерживает возвращение мембранного потенциала к его нормальному отрицательному значению -80-90 мВ.
