Периодическое самовозбуждение в норме характерно для сердца, большинства гладких мышц и многих нейронов центральной нервной системы. Эти ритмические разряды являются причиной: (1) ритмического сокращения сердца; (2) ритмической перистальтики кишечника; (3) таких нервных явлений, как ритм дыхания.
Кроме того, почти все другие возбудимые ткани могут периодически возбуждаться, если порог стимуляции тканевых клеток в достаточной мере снижается. Например, даже крупные нервные волокна и волокна скелетной мышцы, которые в обычных условиях высоко стабильны, периодически возбуждаются при помещении их в раствор, содержащий лекарственный препарат вератрин, или при падении концентрации ионов кальция ниже критического уровня. В обоих случаях повышается натриевая проницаемость мембраны.
Ритмичные потенциалы действия, аналогичные потенциалам, регистрируемым в водителе ритма сердца. Очевидна их связь с калиевой проводимостью и гиперполяризацией.
Процесс повторного самовозбуждения необходим для спонтанной ритмической активности. Для возникновения спонтанной ритмической активности мембрана даже в ее естественном состоянии должна быть достаточно проницаема для ионов натрия (или для ионов кальция и натрия через медленные Са2+/Nа+-каналы), что позволяет ей автоматически деполяризоваться. Так, на рисунке видно, что уровень мембранного потенциала покоя в клетках водителя ритма сердца составляет лишь -60-70 мВ.
Это недостаточно отрицательный потенциал для сохранения всех натриевых и кальциевых каналов в закрытом состоянии. В связи с этим происходит следующая последовательность событий: (1) часть ионов натрия и кальция поступает внутрь; (2) возникающее при этом смещение мембранного потенциала в положительном направлении повышает проницаемость мембраны; (3) еще больше ионов поступает внутрь; (4) проницаемость повышается еще больше, и это продолжается до тех пор, пока не генерируется потенциал действия.
Затем в конце потенциала действия мембрана реполяризуется. После некоторой задержки длительностью в миллисекунды или секунды спонтанная возбудимость приводит к повторной деполяризации, и вновь возникает потенциал действия. Этот цикл повторяется снова и снова, что является причиной самопроизвольного ритмичного возбуждения возбудимой ткани.
Почему мембрана водителя ритма не деполяризуется немедленно после ее реполяризации, что задерживает этот процесс примерно на секунду до возникновения очередного потенциала действия? Ответ можно найти при внимательном рассмотрении кривой калиевой проводимости на рисунке. Видно, что к концу каждого потенциала действия и в течение короткого периода после него мембрана становится высокопроницаемой для ионов калия.
Избыточный выход ионов калия выносит множество положительных зарядов наружу мембраны, приводя к значительному увеличению отрицательного заряда внутри волокна. Это продолжается почти секунду после завершения предшествующего потенциала действия, что приближает мембранный потенциал к уровню потенциала Нернста для калия. Такое изменение потенциала, называемое гиперполяризацией, также показано на рисунке. На фоне этого состояния повторное возбуждение не происходит.
Однако, как видно на рисунке, избыточное увеличение калиевой проводимости (и состояние гиперполяризации) после каждого потенциала действия постепенно исчезает, что позволяет мембранному потенциалу вновь повышаться до порога возбуждения. В этот момент возникает новый потенциал действия, и процесс повторяется вновь.
