Процесс сукцессии легче всего проиллюстрировать, начиная с участка голой скалы. Эта среда непригодна для жизни большинства организмов. Очевидно, что первыми ее должны заселить, неприхотливые автотрофы, обладающие к тому же эффективными механизмами расселения, обеспечивающими поступление их зачатков (диаспор) из другого местообитания. К таким организмам (их называют пионерными) относятся некоторые лишайники, водоросли и цианобактерии. Заселяя горную породу, они выделяют растворяющие ее вещества, что обеспечивает эти организмы необходимым минеральным питанием и способствует выветриванию, т. е. дальнейшему разрушению субстрата. Отмирая, первопоселенцы превращаются в MOB, скапливающееся в небольших углублениях и трещинах скал и служащее пищей для детритофагов. С поселением этих последних начинается образование почвы, содержащей питательные вещества, доступные для растений. Растения колонизируют местообитание в определенной последовательности. Сначала появляются устойчивые к широкому диапазону условий виды с распространяющимися на дальние расстояния семенами. Они называются генералистами или оппортунистами.
Каждый новый организм способствует накоплению в экосистеме биомассы и детрита, а, следовательно, облетает поселение следующих колонистов. Постепенно в ней появляются относительно требовательные к среде, но зато более долговечные и конкурентоспособные виды.
В ходе сукцессии все большая доля питательных веществ оказывается связанной в составе биомассы сообщества, при этом абиотический компонент экосистемы становится беднее этими веществами. Количество образующегося детрита также увеличивается и постепенно роль основных консументов начинают играть детритофаги, оттесняющие фитофагов на второй план. Соответственно перестраиваются пищевые сети и детрит становится основным источником питательных веществ. Эти и другие сукцессионные тенденции обобщены в таблице.
Изменения в экосистеме во время типичной вторичной сукцессии
Сукцессия — наглядный пример изменения организмами среды своего обитания и создания условий для поселения других видов. По мере развития растительности открываются все новые ниши для фитофагов, консументов второго порядка и детритофагов, пока, наконец, не сформируются сложное сообщество и новая экосистема. Схематически этот процесс представлен на рисунке.
На поздних стадиях сукцессии в формировании структуры сообщества главную роль начинают играть биотические взаимодействия, которые становятся более сложными (разд. 10.7.5), что неудивительно, поскольку возрастает видовое разнообразие. Так, дождевые тропические леса, относящиеся к древнейшим климаксным экосистемам, славятся многочисленностью своих видов и высочайшей специализацией их взаимоотношений.
Обобщенная схема серии, на которой показаны характерные изменения растительности в ходе сукцессии.
Приведенная схема сукцессии представляет собой идеальную картину для наземной среды. В реальной жизни этот процесс часто идет не так закономерно и гладко. Многое зависит от доступности диаспор пионерных видов. Особенно сложная картина наблюдается в ходе вторичной сукцессии, где ранние колонисты обычно вынуждены сразу же взаимодействовать с видами поздних серийных сообществ, развивающимися из сохранившегося в почве запаса семян и вегетативных органов.
Для климаксного сообщества часто характерен единственный доминантный вид или несколько кодоминантных видов. Термин «доминирование» в экологии довольно субъективен и обычно обозначает вид с максимальной суммарной биомассой или продуктивностью, хотя учитываются и абсолютные размеры отдельных особей.
Временные рамки сукцессии, а, следовательно, и степень зрелости сообщества, определить очень трудно. Первые ее стадии могут проходить очень быстро, а затем процесс часто замедляется, в частности из-за отсутствия в окрестностях поз-днесукцессионных видов. Например на оставленной ледником голой морене хорошо развитые почва и растительность наблюдаются через 30—70 лет, но сказать, климакс это или нет, затруднительно. Некоторые экологи вообще считают, что, поскольку климат планеты непрерывно меняется, не может быть и соответствующей ему конечной стадии развития экосистемы, т. е. оптимальное стабильное климаксное сообщество должно постоянно меняться. Иными словами, мы как наблюдатели этого процесса гораздо лучше осведомлены о ранних стадиях сукцессии, чем о тех изменениях, которые могут произойти через 200—300 лет, что соответствует продолжительности жизни некоторых деревьев, которые во многих наземных экосистемах определяют структуру климаксного сообщества.
