Увеличение размеров, рост популяции и кривые роста.
Процессы увеличения и уменьшения размеров популяции подчиняются определенным законам. Увеличение размеров определяется репродуктивным (биотическим) потенциалом организмов и сопротивлением среды. Максимальный репродуктивный потенциал — это теоретическая скорость размножения при неограниченной доступности ресурсов среды. Он зависит от возрастной структуры популяции и соотношения в ней самцов и самок (в случае полового размножения).
Сопротивление среды соответствует всей совокупности лимитирующих (т. е. ограничивающих возможности организмов) биотических и абиотических факторов, которые препятствуют реализации максимального репродуктивного потенциала. Сюда относятся как внешние по отношению к популяции воздействия (хищничество, доступность пищи, тепло, свет, пространство и т. п.), так и ее внутренние регулирующие механизмы, например внутривидовая конкуренция и территориальность, Вес эти факторы связаны механизмами отрицательной обратной связи. Например дефицит какого-либо ресурса (скажем, пищи) обостряет внутривидовую конкуренцию, а это сокращает популяцию, приводя к тому, что его снова хватает всем выжившим.
Равновесие между биотическим потенциалом и сопротивлением среды соответствует так называемой несущей емкости среды, т. е. количеству особей данного вида, способных выжить при существующей доступности ресурсов.
Типы кривых роста популяции. А. Сигмоидная (S-образная) кривая роста культуры дрожжей. Простой случай, когда сопротивление среды (здесь — накопление метаболитов, выделяемых самими организмами) прямо пропорционально плотности популяции. Б. Кривая, соответствующая росту популяции дафнии (водяной блохи) в культуре. Такая форма соответствует периодам «взлета» и «падения» популяционной плотности.
Кривые роста
Выделяют две основные формы кривых роста — чисто экспоненциальную (J-образную) и сигмоидную (S-образную).
Сигмоидная, или S-образная, кривая описывает ситуацию, при которой в новом для популяции местообитании ее плотность сначала возрастает медленно (лаг-фаза, соответствующая периоду адаптации к условиям), а затем быстро, почти экспоненциально. По прошествии некоторого времени скорость роста замедляется и становится в конечном итоге нулевой: рождаемость полностью уравновешивается смертностью. Говорят, что кривая выходит на плато. Замедление роста популяции объясняется увеличением внутривидовой конкуренции за ресурсы, например пищу или места гнездования. В результате по механизму отрицательной обратной связи повышается смертность особей и замедляется их размножение (меньший процент спаривающихся животных, рост числа вызванных стрессом выкидышей и т. п.). Другими словами, растущее сопротивление среды уравновешивает биотический потенциал.
Такой тип популяционного роста называют зависимым от плотности, поскольку для данного набора ресурсов скорость роста определяется числом особей в ограниченном пространстве, занимаемом популяцией. Обилие организмов, соответствующее выходу кривой на плато (нулевая скорость роста), — это максимальная несущая емкость среды для данного вида.
S-образные кривые роста численности свойственны популяциям многих микроорганизмов, растений и животных как в лабораторных, так и в полевых условиях. Наглядным примером может служить рост бактерий на свежей культу-ральной среде (рис. 12.8). S-образный рост численности фитопланктона может наблюдаться весной в озерах и океанах. Он наблюдается также у насекомых (например, мучных хрущаков) и клешей, интродуцированных в новое местообитание с изобилием пищи и отсутствием хищников.
Экспоненциальный рост без выхода на плато (J-образная кривая) соответствует ситуации, при которой после начального адаптационного периода (лаг-фазы) численность особей резко возрастает, но затем рост внезапно прекращается, когда начинает проявляться отс>тствовавшее прежде сопротивление среды. Такой рост популяции называют независимым от плотности, поскольку он ничем не сдерживается до последнего момента, за которым следует массовая гибель особей. Эта гибель в свою очередь может вызываться либо наступлением неблагоприятного сезона, либо окончанием сезона размножения самих организмов или их основных жертв. Иногда гиьель запрограммирована в жизненном цикле особей на момент, непосредственно следующий за размножением (у однолетних растений, лососевых), или вызывается внешним вмешательством, например инсектицидной обработкой посевов для уничтожения насекомых-вредителей. В целом для таких популяций типичны циклические «взлеты» и «падения» численности (демографические взрывы и катастрофы), наблюдаемые, скажем, у некоторых прожорливых насекомых-фитофагов или связанные с водорослевыми «цветениями».
