Живое содержимое эукариотических клеток слагается из ядра и цитоплазмы, которые вместе образуют «протоплазму». Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества и находящихся в нем разнообразных органелл. Кроме того, в ней присутствуют различные включения — нерастворимые конечные продукты метаболических процессов и запасные вещества.
Растворимая часть цитоплазмы, или ее основное вещество заполняет пространство между клеточными органеллами. Оно содержит систему очень тонких белковых нитей, в остальном же при изучении в электронном микроскопе представляется прозрачным и бесструктурным. На долю воды в нем приходится приблизительно 90%. В этой воде в растворенном виде содержатся все основные биомолекулы. Истинный раствор образуют ионы и малые молекулы, а именно соли, сахара, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины и растворенные газы. Крупные молекулы — белки — образуют коллоидные растворы. Коллоидным называется раствор, в котором молекулы растворенного вещества относительно велики. Коллоидный раствор может быть золем (невязким) или гелем (вязким); внешние слои цитоплазмы по своей консистенции часто ближе к гелям.
Основное вещество цитоплазмы — это не только место хранения биомолекул. Здесь же протекают и некоторые метаболические процессы, среди них такой важный процесс, как гликолиз.
Если нам удается наблюдать живую цитоплазму, то обычно бросается в глаза ее активность — усиленное движение органелл, в частности митохондрий.
Трехмерная модель эндоплазматического ретикуяума.
Эндоплазматический ретикулум (ЭР)
Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран, получившая название эндоплазматический ретикулум (ЭР; от лат. reticulum — сеть), очень хорошо развита в клетке, но лежит за пределами разрешающей способности светового микроскопа. Нередко мембраны усеяны мелкими частицами, которые были названы рибосомами.
На ультратонких срезах эндоплазматического ретикулума имеет вид множества парных параллельных линий (мембран), располагающихся в цитоплазме. Однако иногда срез проходит так, что мы получаем возможность посмотреть как бы сквозь поверхность этих мембран, и тогда можно видеть, что в трех измерениях ЭР имеет не трубчатое, а пластинчатое строение. Модель трехмерной структуры эндоплазматического ретикулума изображена на рисунке. Видно, что эндоплазматический ретикулум состоит из уплощенных мембранных мешочков, называемых цистернами. Цистерны эндоплазматического ретикулума могут быть покрыты рибосомами, и тогда он называется шероховатым или гранулярным эндоплазматическим ретикулумом; если рибосомы отсутствуют, то его называют гладким или агранулярным ЭР (строение ближе к трубчатому).
Функции шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с транспортом белков, синтезируемых рибосомами на его поверхности. Подробно белковый синтез описан в нашей статье. Здесь достаточно сказать, что растущая белковая молекула, т. е. цепь из аминокислот, или так называемая полипептидная цепь, остается присоединенной к рибосоме до тех пор, пока ее синтез не завершится. Рецептор в мембране ЭР образует канал, по которому новосинтезированный белок переходит в цистерны ЭР.
Транспортируясь по цистернам, белок обычно претерпевает на своем пути весьма существенные изменения. Он может, например, превращаться в гликопротеин. Обычный путь для белка — это путь через шероховатый эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи, откуда он либо выходит из клетки наружу (секретируется), либо поступает в другие органеллы той же клетки. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, попадают в них именно таким путем.
Одной из главных функций агранулярного эндоплазматического ретикулума является синтез липидов. Так, в эпителии кишечника агранулярный эндоплазматический ретикулум синтезирует липиды из жирных кислот и глицерола, всасывающихся в кишечнике, а затем передает их в аппарат Гольджи для экспорта. В агранулярном ЭР синтезируются также стероиды — один из классов липидов. К стероидам принадлежат некоторые гормоны, например кортикостероиды, синтезируемые в коре надпочечников, или половые гормоны тестостерон и эстроген. В мышечных клетках присутствует особая специализированная форма агранулярного эндоплазматического ретикулума — саркоплазматический ретикулум.
