Рибосомы — это очень мелкие органеллы (диаметром около 20 нм). Число рибосом в цитоплазме живых клеток весьма велико как у прокариот, так и у эукариот. В обычной бактериальной клетке содержится до 10 000 рибосом, а в эукариотических клетках число их во много раз больше. Рибосомы служат местом синтеза белка.
Каждая рибосома состоит из двух субчастиц, как это можно видеть на рисунке. Из-за мелких размеров рибосомы при дифференциальном центрифугировании седиментируют последними среди всех других органелл: рибосомную фракцию можно получить лишь после центрифугирования при 100 000 g в течение 1—2 ч. Опыты по седиментации выявили существование двух главных типов рибосом, которые были названы 70S- и 80S-рибосомами1. 70S-рибосомы обнаруживаются у прокариот, а несколько более крупные 80S-рибосомы — в цитоплазме эукариотических клеток. Интересно отметить, что в хлоропластах и митохондриях содержатся 70S-pn6ocoMbi, что указывает на какое-то родство этих эукариотических органелл с прокариотами.
Рибосомы состоят из примерно равных (по массе) количеств РНК и белка. Входящая в их состав РНК, называемая рибосомной РНК (рРНК), синтезируется в ядрышке. Распределение в рибосоме белковых молекул и молекул РНК показано на рисунке. Вместе те и другие молекулы образуют сложную трехмерную структуру.
Во время синтеза белка на рибосомах аминокислоты последовательно соединяются друг с другом, формируя полипептидную цепь. Подробно этот процесс описан в статьях. Рибосома служит местом связывания для молекул, участвующих в синтезе, т. е. таким местом, где эти молекулы могут занять по отношению друг к другу совершенно определенное положение. В синтезе участвуют: матричная РНК (мРНК), несущая генетические инструкции от клеточного ядра, транспортная РНК (тРНК), доставляющая к рибосоме требуемые аминокислоты, и растущая полипептидная цепь. Кроме того, в этом процессе участвуют факторы инициации, элонгации и терминации цепи. Весь процесс в целом настолько сложен, что без рибосомы он не мог бы идти эффективно (или не шел бы вообще).
В эукариотических клетках отчетливо видны две популяции рибосом — свободные рибосомы и рибосомы, присоединенные к ЭР. Строение тех и других идентично, но часть рибосом связана с ЭР через белки, которые они синтезируют. Такие белки обычно секретируют-ся. Примером белка, синтезируемого свободными рибосомами, может служить гемоглобин, образующийся в молодых эритроцитах.
В процессе синтеза белка рибосома перемещается вдоль нитевидной молекулы мРНК. Процесс идет более эффективно, когда вдоль мРНК перемещается не одна рибосома, а одновременно много рибосом, напоминающих в этом случае бусины на нитке. Такие цепи рибосом называются полирибосомами или полисомами. На ЭР полисомы обнаруживаются в виде характерных завитков.
Аппарат Гольджи
Структуру, известную теперь как аппарат Гольджи, впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Камилло Гольджи (Camillo Golgi), применивший в своих наблюдениях особую методику окрашивания. Однако подробно исследовать ее удалось только с помощью электронного микроскопа. Аппарат Гольджи содержится почти во всех эукариотических клетках и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, так называемых цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи. Трехмерную структуру аппарата Гольджи трудно выявить при изучении ультратонких срезов, однако предполагают, что вокруг центральной стопки формируется сложная система взаимосвязанных трубочек.
На одном конце стопки постоянно образуются новые цистерны путем слияния пузырьков, отпочковывающихся от агранулярного ЭР. Эта «наружная», или формирующаяся сторона стопки выпуклая, тогда как другая, «внутренняя», где завершается созревание и где цистерны вновь распадаются на пузырьки, имеет вогнутую форму. Стопка состоит из многих цистерн, которые постепенно перемещаются от наружной стороны к внутренней.
Функцию аппарата Гольджи составляют транспорт веществ и химическая модификация поступающих в него клеточных продуктов. Функция эта особенно важна в секреторных клетках, хорошим примером которых могут служить ацинарные клетки поджелудочной железы. Эти клетки секретируют пищеварительные ферменты панкреатического сока в выводной проток железы, по которому они поступают в двенадцатиперстную кишку. На рисунке, А представлена электронная микрофотография такой клетки, а на рисунке схема упомянутого секреторного пути.
Отдельные этапы этого пути выявляют при помощи радиоактивно меченных аминокислот.
Из аминокислот в клетке строятся белки. Используя меченые аминокислоты, можно проследить их включение в белки и передвижение по различным клеточным органеллам. Для этого образцы ткани гомогенизируют через разные промежутки времени после введения аминокислот, разделяют клеточные органеллы центрифугированием и определяют, в каких органеллах наблюдается наивысшая радиоактивность. После концентрирования в аппарате Гольджи белок в пузырьках Гольджи транспортируется к плазматической мембране. Конечным этапом является секреция неактивного фермента посредством процесса, обратного пиноцитозу. Пищеварительные ферменты, выделяемые поджелудочной железой, синтезируются в неактивной форме, чтобы они не могли разрушать клетки, в которых они образуются. Примером может служить трипсиноген, превращающийся в активный трипсин в двенадцатиперстной кишке.
Обычно у белков, поступающих в аппарат Гольджи из ЭР, имеются короткие олигосахаридные цепи, т. е. они представляют собой гликопротеины. Такие углеводные «антенны» могут претерпевать в аппарате Гольджи модификацию, превращающую их в маркеры, с помощью которых белок направляется строго по своему назначению. Однако, каким образом аппарат Гольджи сортирует и распределяет молекулы, в точности не известно.
Иногда аппарат Гольджи участвует в секреции углеводов, например при синтезе материала клеточных стенок у растений. Рисунок свидетельствует об усиленной его активности в области «клеточной пластинки», т. е. в той области, где после деления ядра между двумя только что образовавшимися дочерними ядрами закладывается новая клеточная стенка.
Пузырьки Гольджи направляются к нужному месту на клеточной пластинке при помощи микротрубочек. Мембраны этих пузырьков становятся частью плазматических мембран дочерних клеток, а их содержимое используется для построения срединной пластинки и новых клеточных стенок. Целлюлоза поставляется отдельно, но не через аппарат Гольджи а с помощью микротрубочек.
Два рассмотренных нами примера — секреция ферментов клетками поджелудочной железы и образование новых клеточных стенок в делящихся растительных клетках — показывают, каким образом многие клеточные органеллы могут объединяться для выполнения какой-либо одной функции.
Аппаратом Гольджи секретируется гликопротеин муцин, в растворе образующий слизь. Он выделяется бокаловидными клетками, находящимися в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей. В железах листьев некоторых насекомоядных растений, например росянки, аппарат Гольджи секретиру-ет клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу. Во многих клетках аппарат Гольджи участвует в секреции слизи, воска, камеди и растительного клея.
Помимо секреции различных веществ аппарат Гольджи выполняет и еще одну важную функцию — в нем формируются лизосомы, к описанию которых мы теперь перейдем.
