Лизосомы. Этапы эндоцитоза. Переваривание при эндоцитозе.
Лизосомы обнаруживаются почти во всех эукариотических клетках. Они представляют собой простые мембранные мешочки (стенка мешочка состоит из одинарной мембраны), наполненные пищеварительными ферментами — протеазами, нуклеазами и липазами, расщепляющими соответственно белки, нуклеиновые кислоты и липиды. Эти ферменты, катализирующие реакции гидролиза (идущие с присоединением воды), лучше всего работают в кислой среде; содержимое лизосом имеет, следовательно, кислую реакцию. Перечисленные выше ферменты должны быть отделены от всех остальных клеточных компонентов и структур, иначе они разрушат эти компоненты и структуры.
В животных клетках лизосомы имеют обычно округлую форму а диаметр их составляет 0,2—0,5 мкм.
В растительных клетках роль лизосом могут играть крупные центральные вакуоли. Впрочем, в цитоплазме растительных клеток иногда видны тельца, напоминающие по своему виду лизосомы животных клеток.
Заключенные в лизосомах ферменты синтезируются на гранулярном ЭР и транспортируются к аппарату Гольджи. Позже от него отпочковываются пузырьки Гольджи, содержащие ферменты, подвергшиеся необходимым модификациям. Эти пузырьки и превращаются в лизосомы. Лизосомы выполняют ряд функций, которые описаны ниже и перечислены на рисунке.
Переваривание материалов, поглощенных посредством эндоцитоза
Процесс эндоцитоза описан в нашей статье. Лизосомы могут сливаться с пузырьками или вакуолями, образующимися в результате эндоцитоза, высвобождать в них свои ферменты и переваривать находящиеся внутри пузырьков или вакуолей материалы. Иногда этот процесс представляет собой способ поглощения пищи, как, например, у некоторых простейших. В других случаях он выполняет защитную функцию, когда, например, специализированные лейкоциты (фагоциты) захватывают и переваривают попавшие в организм бактерии. Продукты переваривания поглощаются и усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вакуоль вместе с этим остаточным материалом направляется к плазматической мембране, и здесь ее содержимое выводится наружу путем экзоцитоза.
Своеобразную роль играют лизосомы в клетках щитовидной железы, которые путем пиноцитоза поглощают тиреоглобулин. Образовавшиеся пиноцитозные пузырьки сливаются с лизосомами, и тиреоглобулин под действием лизосомных ферментов превращается в активный гормон тироксин. После этого лизосомы путем слияния с плазматической мембраной изливают свое содержимое наружу — выделяют этот гормон в кровь.
Автофагия
Автофагией называется процесс, посредством которого клетка поглощает и переваривает внутри лизосом свои собственные не нужные ей структуры. Сначала эти структуры окружаются одинарной мембраной, отделяющейся обычно от агранулярного эндоплазматического ретикулума, а затем такой мембранный мешочек с заключенной в нем структурой сливается с лизосо-мой, образуя так называемую автофагическую вакуоль, в которой структура переваривается. Данная последовательность событий входит как составная часть в естественный круговорот цитоплазматических органелл, при котором старые органеллы заменяются новыми.
Выделение ферментов из клетки (экзоцитоз)
Иногда ферменты, содержащиеся в лизосомах, высвобождаются из клетки наружу. Это происходит, например, в процессе развития организма при замене хряшей костной тканью. Аналогичное явление можно наблюдать, когда основное вещество кости разрушается при перестройке костной ткани в ответ на повреждения, при новой нагрузке и т. п. В спермиях содержатся специализированные лизосомы, называемые акросомами.
Из них наружу непосредственно перед оплодотворением выделяются ферменты, с помощью которых спермий прокладывает себе путь к яйцеклетке сквозь окружающие ее клеточные слои, переваривая отделяющий его от яйцеклетки материал.
Автолиз
Автолиз — это саморазрушение клетки, наступающее в результате высвобождения содержимого ее лизосом внутри самой клетки. Именно в связи с этим лизосомы были в свое время метко названы «орудиями самоубийства» (suicide bags). При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет собой нормальное явление; он может распространяться на всю ткань, как это, например, имеет место при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза. Другой пример — превращения, которые претерпевает матка. Во время беременности матка сильно увеличивается, чтобы вместить растущий плод. После родов она постепенно приобретает свои обычные размеры в результате самопереваривания большого числа клеток. Наблюдается автолиз также и в мышцах долго остающихся без работы. После гибели клетки тоже наступает автолиз; именно поэтому пищевые продукты портятся, если они не были заморожены. Иногда автолиз является следствием некоторых лизосомных болезней.
