Развитие органов брюшной полости человека с момента зачатия до рождения
а) Ранняя стадия эмбрионального развития:
• На ранней стадии эмбрионального развития питание зародыша обеспечивает желточный мешок:
о Обладает широким сообщением с первичной кишкой
о Сообщение между желточным мешком и первичной кишкой осуществляется за счет желточного стебелька:
- По мере созревания эмбриона постепенно удлиняется и истончается
- Соединяет дистальный отдел средней кишки с пуповиной
- В неонатальном периоде атрофируется и облитерируется (нарушение этого процесса приводит к образованию дивертикула Меккеля - слепо замкнутого выпячивания дистального отдела подвздошной кишки)
о Первичная кишка подвешена к передней и задней брюшным стенкам при помощи вентральной и дорсальной брыжеек:
- Брыжейки разделяются и заключают в себя развивающуюся пищеварительную трубку
• На ранних стадиях созревания плода в брыжейке заднего отдела передней кишки развиваются важные внутренние органы:
о Желудок плода подвешен при помощи двух брыжеек:
- Дорсальная брыжейка желудка: источник развития селезенки, тела и хвоста поджелудочной железы
- Вентральная брыжейка желудка: источник развития печени, желчевыводящих путей, головки поджелудочной железы
• Вентральный «зачаток» мигрирует по часовой стрелке вокруг двенадцатиперстной кишки и в дальнейшем сливается с дорсальным зачатком для последующего соединения в головке поджелудочной железы системы ее протоков с системой желчных протоков
• Дорсальная часть вентральной брыжейки желудка становится малым сальником:
о У взрослых в состав малого сальника входят желудочно-печеночная связка и гепато-дуоденальная связка:
- В желудочно-печеночной связке располагаются левые желудочная артерия и вена, чревные лимфатические узлы
- В печеночно-дуоденальной связке проходят воротная вена, печеночные артерии и вены, желчевыводящие пути и печеночные/чревные лимфатические узлы
На рисунке показан эмбрион в боковой проекции, 18 дней. Крыша желточного мешка втягивается в тело зародыша и принимает форму трубки—первичной кишки. Из краниального конца трубки развивается передняя кишка, из каудального конца развивается задняя кишка.
Рисунок поперечного сечения эмбриона по ходу плоскости #1, обозначенной на рисунке эмбриона в боковой проекции, 18 дней. На этом этапе средняя кишка имеет широкое сообщение с желточным мешком.
Рисунок поперечного сечения эмбриона по ходу плоскости #2, обозначенной на рисунке эмбриона в боковой проекции, 18 дней. Первичная кишка подвешена на вентральной и дорсальной брыжейках.
На рисунке показан эмбрион в боковой проекции, четыре недели. Глотка и респираторный дивертикул, как и желудок, развиваются из передней кишки. Аллантоис соединяет эмбриональную ножку с задней кишкой. Желточный мешок имеет широкое сообщение с первичной кишкой. Нарушения развития включают наличие сообщения между ответвлениями передней кишки наподобие трахеопищеводной фистулы.
Рисунок поперечного сечения эмбриона по ходу плоскости #1, обозначенной на рисунке эмбриона в боковой проекции, четыре недели. Печень развивается из вентрального дивертикула передней кишки, в то время как поджелудочная железа развивается из дорсальной брыжейки.
Рисунок поперечного сечения эмбриона по ходу плоскости #2, обозначенной на рисунке эмбриона в боковой проекции, 4 недели. Начинается резорбция вентральной брыжейки, что создает сообщение между правым и левым отделами брюшной полости.
Поперечная перегородка растет из передней стенки тела в виде «полки» и становится вентральной частью диафрагмы. Пищевод и желудок начинают развиваться как обособленные структуры. На этом этапе развития просвет пищевода закрыт, орган имеет общее с трахеей происхождение из передней кишки. Нарушения эмбриогенеза могут приводить к атрезии пищевода или возникновению трахеопищеводной фистулы. Первичная кишка начинает удлиняться вместе с ее дорсальной брыжейкой. Из печеночного дивертикула развивается система желчных протоков и вентральный зачаток поджелудочной железы. Артериальное кровоснабжение первичной кишки уже сформировано за счет чревного ствола (передняя кишка), верхней брыжеечной артерии (средняя кишка) и нижней брыжеечной артерии (задняя кишка).
Печень формируется в вентральной брыжейке, впоследствии исчезающей и оставляющей после себя только серповидную связку и малый сальник. Общий желчный проток, воротная вена и печеночная артерия проходят в задней части малого сальника. Первичная кишка удлиняется и выпячивается через брюшную стенку в пуповину. Первичная кишка и мочевыводящая система оканчиваются в клоаке и соединены с пуповиной желточным стебельком и стебельком аллантоиса соответственно.
Диафрагма почти сформирована. Продолжается быстрое увеличение размеров печени. Сохранилась только задняя часть вентральной брыжейки (серповидная связка), что способствовало формированию сообщения между отделами краниального отдела брюшинной полости. Дорсальная брыжейка значительно удлиняется и формирует левую и нижнюю части сальниковой сумки. Первичная кишка продолжает удлиняться и вращается против часовой стрелки вокруг верхней брыжеечной артерии дорсальной брыжейки. Мочеполовой синус отделяется от прямой кишки и ануса. Среди частых нарушений эмбрионального развития встречаются нарушение вращения средней кишки, эмбриональная грыжа пупочного канатика и атрезия заднего прохода.
Пупочная вена входит в печень по ходу каудального (свободного) края серповидной связки. На этом этапе развития двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа расположены интраперитонеально. Листки большого сальника растянуты в левом и каудальном направлении, за счет чего увеличивается объем малой сальниковой сумки и поперечно-ободочная и тонкая кишки покрываются брюшиной.
Брюшинная полость и малая сальниковая сумка сообщаются через сальниковое отверстие.
Тонкая кишка возвращается в брюшную полость после удлинения и выпячивания через брюшную стенку в пуповину. Желточный стебелек (желточный проток), ранее соединявший желточный мешок с первичной кишкой на уровне дистального отдела тонкой кишки, облитерируется. Из всех отделов кишки слепая кишка возвращается в последнюю очередь и продолжает вращение в направлении против часовой стрелки до занятия своего окончательного положения в правом нижнем квадранте брюшной полости. Поперечно-ободочная кишка располагается поверхностно по отношению к кишечнику. Нарушения эмбрионального развития включают сохранение части желточного стебелька (дивертикул Меккеля) и нарушения вращения кишечника и слияния брыжеек.
На 4-5 месяце гестации восходящая и нисходящая кишки закрепляются в забрюшинном пространстве за счет соединения их брыжеек с задней брюшной стенкой. Слияние брыжейки восходящей кишки покрывает двенадцатиперстную кишку и поджелудочную железу, что обусловливает их положение в забрюшинном пространстве. Поперечно-ободочная и слепая кишки сохраняют внутрибрюшинное положение и подвешены на брыжейке. Корень брыжейки тонкой кишки соединяется с задней брюшной стенкой, но кишечник подвешен на длинной веерообразной брыжейке.
Желточные вены возвращают кровь из желточного мешка, разветвляются в печени и формируют печеночные синусоиды и венозную систему. Они вновь объединяются и формируют проксимальные желточные вены, соединяющиеся с парными пупочными венами (изначально) и входят в венозный синус сердца.
На рисунке показана атрофия всей правой и большей части левой пупочных вен. От левой пупочной вены к печени отходит крупная ветвь, формирующая анастомоз со сплетением, развившимся из желточных вен. Внепочечные (дистальные) желточные вены собираются вокруг первичной кишки, являясь предшественниками системы воротной вены.
Исчезли правая пупочная вена полностью и большая часть левой пупочной вены. Левая печеночная ветвь пупочной вены становится венозным протоком, по которому оксигенированная кровь из плаценты доставляется напрямую в сердце в обход печени.
Часть оксигенированной крови отводится к печени через воротный синус. Проксимальные отделы желточных вен становятся печеночными венами и возвращают кровь из печени в сердце. Дистальные отделы стали системой воротной вены и несут кровь от кишки к синусоидам печени.
Схема кровообращения плода без соблюдения масштаба. Плацента снабжает плод оксигенированной кровью и питательными веществами через пупочную вену. Часть оксигенированной крови обеспечивает кровоснабжение печени посредством обратного тока крови через воротный синус, в то время как большая часть крови течет в обход печени через венозный проток, который впадает в нижнюю полую вену. Открытое овальное окно позволяет оксигенированной крови попадать в левое предсердие из правого предсердия. Воротная вена возвращает кровь от кишки плода к печени, аорта несет умеренно оксигенированную кровь всему телу плода и возвращает кровь к плаценте через пупочные артерии и ветви внутренних подвздошных артерий. Мочевой пузырь плода имеет крупные размеры и получает кровоснабжение от ветвей внутренней подвздошной артерии.
После рождения пупочная вена облитерируется и становится круглой связкой свободного края серповидной связки. Просвет венозного протока также облитерируется и он становится венозной связкой. Овальное окно закрывается, так как теперь возврат оксигенированной крови в левое предсердие и аорту обеспечивается легкими. Пупочные артерии атрофируются и становятся боковыми пупочными связками. Аллантоис, соединявший мочевой пузырь с пупком, закрывается и становится срединной пупочной связкой. Нарушение этого процесса приводит к развитию кисты урахуса или дивертикула мочевого пузыря.
На рисунке аксиального сечения через верхний отдел брюшной полости показан асцит (жидкость, обозначена зеленым цветом) в поддиафрагмальных пространствах с обеих сторон и сальниковой сумке. Печеночно-почечное углубление (карман Моррисона) является наиболее низко расположенным углублением брюшины верхнего этажа брюшной полости.
Латеральные каналы брюшной полости являются основным сообщением между верхним и нижним этажами брюшинной полости.
Брюшная полость искусственно расширена как при заполнении воздухом. Брюшина показана в виде белой линии, покрывающей всю полость, брюшную стенку (париетальная брюшина) и поверхности органов брюшной полости (висцеральная брюшина или серозная оболочка). Органы являются внутрибрюшинными, если большая их часть покрыта брюшиной (например, кишечник), или забрюшинны-ми, если покрытие брюшиной частичное или отсутствует. Внутрибрюшинные и забрюшинные отделы сообщаются через подбрюшинное пространство между листками сальников. Обратите внимание, как воспаление, источник которого локализован в (расположенной за-брюшинно) поджелудочной железе может легко распространяться по брыжейке поперечно-ободочной кишки и сальнику и поражать кишечник. Большой сальник показан в виде четырехслойной складки брюшины, хотя обычно эти слои сливаются между собой ниже поперечно-ободочной кишки.
б) Сосуды плода:
• Основные артерии плода проходят от аорты в переднем направлении через дорсальную брыжейку и кровоснабжают кишечник и внутренние органы, расположенные в брыжейке
• Пупочная вена:
о Несет оксигенированную кровь от плаценты к плоду
о Основный источник кровоснабжения печени плода
о Входит в печень через вентральную часть вентрального сальника, у взрослых трансформирующегося в серповидную связку
о Облитерированная пупочная вена становится круглой связкой
• Желточные вены:
о Парные сосуды, несущие кровь от желточного мешка к плоду на первой неделе гестации
о Дают начало венозному сплетению печени:
- Предшественники печеночных вен, портальных вен и синусоидов
о Проксимальные внепеченочные вены формируют систему воротной вены:
- Несет кровь (и питательные вещества) от кишечника к печени
о Проксимальные желточные вены являются предшественниками печеночных вен:
- Несут кровь от печени к сердцу через нижнюю полую вену (НПВ)
• Венозный проток:
о Ответвляется от левой пупочной вены (после атрофии правой вены)
о Осуществляет ток крови из пупочной вены в обход печени преимущественно к сердцу и нижней полой вене (НПВ)
о В неонатальном периоде атрофируется и становится венозной связкой печени (расположена на задней поверхности печени вблизи ее ворот)
• Воротный синус:
о У плода отводит некоторое количество оксигенированной крови из пупочной вены к паренхиме печени
в) Печень:
• Развивается из вентрального зачатка передней кишки
• Быстрый рост является основным фактором деформации брюшины и образованных ею пространств
• Вращается против часовой стрелки и прикрепляется к правой половине диафрагмы безбрюшинным полем
• Поворот печени приводит к расширению правого забрюшинного пространства влево, кзади от желудка:
о Формирует сальниковую сумку
г) Селезенка:
• Развивается в удлиняющейся и формирующей желудочно-селезеночную связку дорсальной брыжейке желудка:
о Содержит короткие сосуды желудка и формирует левую переднюю стенку сальниковой сумки
о Удлиненные каудальные части желудочно-селезеночной связки ниспадают с желудка:
- Формируют большой сальник и желудочно-ободочную связку
о В большом сальнике и желудочно-ободочной связке расположены желудочно-сальниковые сосуды (большого сальника)
д) Поджелудочная железа:
• Развивается в дорсальной части дорсальной брюшины, обычно соединяющейся с задней брюшной стенкой:
о Остается только короткая селезеночно-почечная связка
- Содержит селезеночные сосуды и хвост поджелудочной железы
- Формирует левую заднюю стенку сальниковой сумки
• Поджелудочная железа становится органом забрюшинного пространства
е) Тонкая и толстая кишка:
• Двенадцатиперстная кишка:
о У плода расположена внутрибрюшинно и обладает брыжейкой двенадцатиперстной кишки:
- Вентральный зачаток поджелудочной железы также расположен в брыжейке двенадцатиперстной кишки
о Становится органом забрюшинного пространства при соединении восходящей кишки с задней брюшной стенкой, «заключая» двенадцатиперстную кишку и поджелудочную железу в забрюшинном пространстве
• Тонкая кишка:
о Развивается в дорсальной брыжейке, удлиняющейся и сохраняющейся до взрослого возраста в виде брыжейки тонкой кишки:
- Содержит верхние брыжеечные сосуды
• Толстая кишка:
о Развивается в виде прямой трубки в дорсальной брыжейке
• Тонкая и толстая кишки значительно удлиняются и выпячиваются через пупок плода
• Кишечник возвращается в брюшную полость плода после вращения против часовой стрелки вокруг оси верхних брыжеечных сосудов:
о Градус поворота варьирует в зависимости от сегмента кишки:
- Поперечно-ободочная кишка - 90°
- Восходящая кишка - 180°
- Тонкая кишка - 270°
• Восходящая и нисходящая кишки обычно теряют свою брыжейку и у взрослых становятся органами забрюшинного пространства:
о Часто встречающийся вариант: восходящая кишка, сохраняющая мобильность за счет сохранной брыжейки толстой кишки (предрасположенность кзавороту и нарушению проходимости толстой кишки, «заворот слепой кишки»)
• Сохраняется брыжейка, содержащая поперечно-ободочную кишку (брыжейка поперечно-ободочной кишки):
о Прикрепляется к задней брюшной стенке кпереди от поджелудочной железы и двенадцатиперстной кишки
о Корень поперечно-ободочной кишки разделяет брюшинную полость на верхний и средний этажи
- Эти пространства сообщаются только через латеральные каналы (углубления) брюшной полости
КТ с контрастированием, исследование мужчины 60 лет с циррозом и асцитом, первые восемь аксиальных срезов. Асцитическая жидкость расширяет брюшинную полость и контурирует брыжейки и связки. Обратите внимание на свободную поверхность печени, не покрытую брюшиной, которой печень прикрепляется к диафрагме и в области которой асцитическая жидкость отсутствует. Большинство брыжеек, сальники и связки содержат достаточно жировой ткани для того, чтобы их можно было различать.
Вследствие портальной гипертензии в серповидной связке сформировался коллатеральный кровоток через околопупочные вены с восстановлением коллатерального кровообращения плода.
Сосуды, обеспечивающие кровоснабжение внутрибрюшинных органов, проходят через различные складки брюшины (брыжейка, сальники и связки). Сосуды, обеспечивающие кровоснабжение забрюшинных органов, включая восходящую и нисходящую кишки, не проходят через брыжейку.
Верхний и нижний этажи брюшинной полости «сообщаются» посредством левого и правого боковых каналов (углублений) брюшной полости, сформированных складками брюшины, покрывающей толстую кишку и внутреннюю поверхность переднебоковой брюшной стенки.
Внутрибрюшинные органы (печень, селезенка, желудок, тонкая и толстая кишки) выглядят подвешенными и окружены асцитической жидкостью (жидкость в брюшной полости), в то время как расположенные забрюшинно поджелудочная железа, двенадцатиперстная кишка и почки свободны.
Края сальниковой сумки образованы желудком, хвостатой долей печени, желудочно-селезеночной и селезеночно-почечной связками, поджелудочной железой и малым сальником (желудочно-печеночная и печеночно-двенадцатиперстная связки).
Сигмовидная кишка расположена внутрибрюшинно и подвешена на брыжейке сигмовидной кишки, через которую проходят нижние брыжеечные сосуды.
Асцитическая жидкость контурируетжировые сальниковые отростки, хорошо выраженные в сигмовидной кишке. Прямая кишка расположена во внебрюшинном пространстве полости таза и не окружена асцитической жидкостью.
КТ с контрастированием, исследование мужчины 50 лет с циррозом и асцитом, представлены первые пять аксиальных срезов. Наличие жидкости в брюшной полости позволяет оценить соотношение внутрибрюшинных и забрюшинных внутренних органов. Нервы, кровеносные и лимфатические сосуды проходят в забрюшинном пространстве и распространяются на внутрибрюшные органы, проходя через рыхлую соединительную ткань брыжеек и между листками висцеральной брюшины.
На этой и предыдущей томограммах обратите внимание на латеральные каналы брюшной полости, сформированные за счет складок брюшины, покрывающей восходящую и нисходящую кишки.
Асцитическая жидкость окружает тонкую и сигмовидную кишки, расположенные внутрибрюшинно.
Асцитическая жидкость контурирует боковые пупочные связки (остатки пупочных артерий). Основные сосуды и нервы переднебоковой брюшной стенки проходят между мышечными слоями или между брюшиной и поперечной фасцией, как нижние эпигастральные сосуды, которые отходят от внешних подвздошных сосудов в полости таза.
Прямокишечно-пузырное пространство является наиболее низко расположенным углублением брюшной полости.
КТ с контрастированием, обследование молодого мужчины с острым панкреатитом, первые шесть аксиальных срезов. Повышение плотности желчного пузыря обусловлено выведением контрастного вещества с желчью. Наблюдается увеличение и неравномерное контрастирование поджелудочной железы, обусловленные острым панкреатитом. Воспаление распространяется в вентральном направлении в брыжейку и латерально через переднее околопочечное пространство, ограниченное брюшиной спереди и околопочечной фасцией сзади.
Признаки поражения брыжейки в виде инфильтрации жировой ткани, окружающей верхние брыжеечные сосуды. Наблюдается поражение органов, разделяющих переднее околопочечное пространство с поджелудочной железой, а именно двенадцатиперстной, восходящей и нисходящей кишок, по тому же типу.
Воспалительный процесс обусловливает разделение и утолщение двух листков почечной и боковой фасций, что позволяет определить позадипочечную и боковую фасциальную щели.
Наблюдается щажение околопочечного и заднего околопочечного пространств, поскольку почечная и боковая фасции ограничивают распространение воспалительного процесса. Жидкость в брюшной полости (асцитическая) в правом канале брюшной полости прилегает к зоне воспаления в правом околопочечном пространстве, окружающей восходящую кишку, и различить их трудно. Воспалительный процесс проник сквозь заднюю париетальную брюшину и привел к развитию асцита.
Асцитическая жидкость в левом канале брюшной полости локализована в углублении, расположенном латеральнее толстой кишки. Наличие пространства позади толстой кишки и утолщение окопопочечной фасции являются признаками воспалительной реакции в забрюшинном пространстве (его переднем околопочечном отделе).
На этом более каудальном срезе, расположенном непосредственно над крыльями подвздошной кости, листки почечной фасции сближаются между собой. Книзу от представленного среза существует лишь одно забрюшинное пространство брюшной полости, сообщающееся с внебрюшинными пространствами полости таза (пред- и околопузырным).
КТ с контрастированием, обследование пожилого человека со спонтанным околопочечным кровоизлиянием (на фоне терапии кумадином), представлены первые шесть аксиальных срезов. Кровь распространяется по околопочечному пространству по ходу околопочечной перегородки для «сброса» в позадипочечную межфасциальную щель.
Околопочечное пространство не расширяется до срединной линии тела, в отличие от межфасциальных щелей, что позволяет кровоизлиянию окружить нижнюю полую вену.
Четко очерчено утолщение околопочечной перегородки и позадипочечной межфасциальной щели. Околопочечное пространство уменьшается в диаметре в каудальном направлении по мере сближения листков почечной (Героты) фасции.
Определяется аневризма аорты, но она не является источником кровотечения. Книзу от околопочечного пространства располагается только подпочечный отдел забрюшинного пространства.
Подпочечные отделы забрюшинного пространства граничат с поясничными мышцами и сообщаются между собой на уровне срединной линии тела.
Подпочечный отдел забрюшинного пространства в нижней части сообщается с внебрюшинными пространствами полости таза.
ж) Пространства брюшинной полости:
• Вентральная брыжейка резорбируется, что у взрослых создает сообщение между правой и левой половинами брюшинной полости
• Вариативность сложных процессов вращения, слияния и роста брыжеечных органов обусловливает часто встречающиеся варианты брюшинных и забрюшинных пространств у взрослых
• Для всех углублений брюшины характерен потенциал к развитию сообщений:
о Спайки между поверхностями брюшины могут инкапсулировать скопления жидкости
з) Органы брюшной полости:
• Интраперитонеальное содержимое брюшной полости развивается из:
о Пищеварительной трубки:
- Передняя кишка (пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка); кровоснабжение из ветвей чревного ствола
- Средняя кишка (тонкая кишка, толстая кишка до селезеночного угла); кровоснабжение из верхней брыжеечной артерии
- Задняя кишка (нисходящая, сигмовидная и прямая кишка); кровоснабжение из нижней брыжеечной артерии
о Поддерживающей брыжейки
о Внутрибрыжеечных органов:
- Развиваются из зачатков (дивертикулов) вентральной и дорсальной частей передней кишки
и) Внебрюшинные пространства:
• Включают в себя все структуры, расположенные между париетальной брюшиной и поперечной фасцией
• Компоненты: забрюшинное пространство брюшной полости и внебрюшинное пространство полости таза (перивезикальное и превезикальное пространства):
о Превезикальное пространство окружает периректальное и перивезикальное пространства:
- Является продолжением предкрестцового и позадипрямокишечного пространств
• Забрюшинное пространство брюшной полости состоит из передних и задних параренального и периренального пространств:
о Эти пространства могут сообщаться друг с другом, в особенности по межфасциальным щелям и периренальным перегородкам
о Сообщение с внутрибрюшинными структурами:
- Кишечником по подбрюшинному пространству между листками сальника тонкой кишки и сальника поперечно-ободочной кишки
- Внутренними органами по связкам (например, печенью по желудочно-печеночной связке; селезенкой по желудочно-селезеночной и селезеночно-почечной связкам)
Примитивная мочеполовая система развивается одновременно с желудочно-кишечным трактом. У позвоночных пронефрос является промежуточной структурой, дегенерирует и замещается мезонефросом. Мезонефрос также дегенерирует (у млекопитающих) и замещается метанефросом, из которого развивается постоянная почка.
К 4-ой неделе эмбрионального развития форми руются мезонефральные канальцы и проток. Ответвления от аорты достигают слепых концов канальцев и происходит формирование клубочков. Хотя у эмбриона человека эти структуры способны осуществлять выделительную функцию, они дегенерируют от краниального конца к каудальному. Нижний отдел мезонефрального протока сохраняется и дифференцируется в мюллеров и вольфов протоки, из которых в дальнейшем развиваются внутренние половые органы.
Ножка мвтанефрогвнного дивертикула (зачаток мочеточника) вырастает из мезонефрального протока вблизи его окончания в клоаке и растет, достигая метанефрогенной ткани (почки). В толще почки зачаток мочеточника разветвляется и расширяется с формированием чашечек, которые разветвляются с формированием собирательных протоков следующих уровней. На 5-ой неделе эмбрионального развития задняя кишка и развивающийся мочевыводящий проток оканчиваются в слепо-замкнутой клоаке.
Развитие половых органов, мочевыделительной системы и желудочно-кишечного тракта тесно связано. Уроректальная складка мигрирует в каудальном направлении и отделяет расположенную кзади прямую кишку от расположенного кпереди мочеполового синуса. Клоакальная мембрана прорывается, и прямая кишка и мочеполовой синус открываются в промежность. Метанефрос (почка) мигрирует в краниальном направлении. Мезонефральный и метанефральный протоки меняются местами и теперь первый открывается в будущую уретру, второй открывается в мочевой пузырь. На этом этапе невозможно различить плод мужского пола от плода женского пола. Мезонефрос дегенирирует и мезонефральные протоки дифференцируются в мюллеров и вольфов протоки, являющиеся зачатками внутренних половых органов.
У плода мужского пола мюллеровы протоки почти полностью исчезают, в то время как вольфов проток развивается и дифференцируется под влиянием тестостерона, вырабатываемого ипсилатеральным яичком. На 4-ом месяце гестации нижний конец вольфова протока дает начало придатку яичка, семявыносящему протоку, семенному пузырьку и семяизвергающему протоку. Мочеполовой синус развивается и формирует мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. У плодов как мужского, так и женского пола аллантоис дегенерирует и формирует урахус, облитерирующийся в постнатальном периоде, из которого формируется срединная пупочная связка.
У плода женского пола нижние части мюллеровых протоков соединяются между собой и формируют маточно-влагалищный канал. Не объединившиеся отделы протоков дают начало фаллопиевым трубам. Дистальный отдел влагалища формируется из углубления солидного массива клеток между маточно-влагалищным каналом и мочеполовым синусом. Другие отделы мочеполового синуса формируют мочевой пузырь, уретру и преддверие влагалища. Добавочные железы развиваются из уретры и незаметны, представляя собой периуретальные железы и железы мочеиспускательного канала, в то время как у плода мужского пола они формируют предстательную железу.
Ранние метанефросы (почки) расположены близко в полости таза и даже могут соприкасаться. Это обусловливает развитие различных аномалий, связанных с их слиянием и смещением.
Почки плода обращены кпереди.
Ранний метанефрос (почка) расположен ниже бифуркации аорты. Артериальное кровоснабжение осуществляется из множества ветвей аорты, каждая часть сплетения носит название мочеполовой артериальной сети. По мере «подъема» почек с ростом плода обычно остается лишь по одной артерии для кровоснабжения каждой почки.
На этой стадии развития почки плода обращены кпереди. Если не произойдет нормального подъема почки (сохранится эктопическое положение), то с большой вероятностью она сохранит кровоснабжение из множества артерий и не совершит медиального поворота.
К девятой неделе эмбрионального развития почки занимают свое забрюшинное положение (как и поджелудочная железа и двенадцатиперстная кишка). Каждая почка обычно получает кровоснабжение от одной артериальной ветви аорты.
В это время почки расположены на уровне 3-го поясничного позвонка и повернулись вокруг своей продольной оси так, что ворота почек обращены медиально. Дольчатость почки плода остается отличительной особенностью, отражающей дольчатое строение первичной почки.
к) Развитие мочеполовой системы:
• Мочевыводящая система на ранней стадии эмбриогенеза:
о Проходит стадии развития, обнаруживаемые у более «примитивных» животных (например, у беспозвоночных, амфибий):
- У человеческого зародыша пронефрос дегенерирует и замещается мезонефросом
- Мезонефрос дегенерирует и замещается метанефросом, из которого развивается постоянная почка
- Процесс дегенерации идет в направлении сверху вниз (от краниального к каудальному концу); каудальный конец мезонефрального протока сохраняется и дифференцируется в мюллеров и вольфов протоки (изначальные формы внутренних половых органов)
о Ножка метанефрического дивертикула (зачаток мочеточника):
- Дистальный конец открывается в мочевой пузырь и становится мочеточником
- Проксимальный конец удлиняется, врастает в почку и формирует чашечки и собирательные протоки
о Аллантоис (урахус):
- Обеспечивает сообщение между мочевым пузырем плода и пуповиной
- В неонатальном периоде атрофируется с формированием остаточного урахуса (срединной пупочной связки):
о Развитие и «подъем» почек
- На ранней стадии эмбрионального развития почки расположены низко в полости таза, близко друг к другу, ворота почек направлены кпереди
- Почки плода состоят из соприкасающихся долек (которые у некоторых животных не соединяются между собой; у людей могут сохраняться в виде дольчатой почки плода)
- Почки плода последовательно «забирают» часть артериальной крови из подвздошных артерий и аорты
- Частые аномалии: эктопия почки, обычно сопровождающаяся низким расположением, нарушение вращения, множественные аномалии почечных сосудов; аномалии сращения почек (например, подковообразная почка, перекрестная дистопия почек)
л) Развитие полового протока у плода:
• Плод мужского пола:
о Большая часть мюллерова протока исчезает
о Вольфов проток дает начало придатку яичка, семявыносящему протоку, семенному пузырьку и семяизвергающему тракту
о Из мочеполового синуса развиваются уретра и мочевой пузырь
• Плод женского пола:
о Нижние отделы мюллеровых протоков соединяются и формируют маточно-влагалищный канал
о Не соединившиеся отделы мюллеровых протоков становятся фаллопиевыми трубами
о Из впячивания промежности формируется дистальный отдел влагалища
• Частые врожденные аномалии:
о Являются проявлениями нарушений вставления, дифференцировки и развития отделов мочеполовой системы
о Часто развивается сочетание нарушений на одной стороне (ипсилатерально):
- Примеры: агенез почки + отсутствие семенного пузырька
о Два мочеточника могут открываться во влагалище
о Возможно сохранение сообщений между дистальными отделами ЖКТ и мочеполовой системы по типу клоаки плода
о Возможно нарушение открытия прямой кишки и/или влагалища в промежность (например, атрезия заднего прохода)
о Наружные половые органы промежуточного типа, нарушение последовательной дифференцировки плода может привести к тому, что органы промежности имеют как женские, так и мужские признаки
