Коллагеновые волокна. Эластические волокна. Ретикулярные, или ретикулиновые, волокна.
Коллагеновые волокна. Образуются коллагеновые волокна при полимеризации молекул тропоколлагена, имеющих длину около 280 нм и толщину 1,4 нм. Молекулу формируют три полипептидных цепочки, содержащих около тысячи аминокислотных остатков. Из них 1/3 составляет глицин, 1/3 — приходится на пролин или лизин и остальное — на другие аминокислоты. Молекулы тропоколлагена в коллагеновом волокне продольно ориентированы. Они сдвинуты друг относительно друга на 1/4 своей длины. За счет этого в протофибриллах коллагенового волокна возникает поперечная исчерченность с периодом повторяемости темных и светлых участков в 64-70 нм. При участии гликозаминогликанов и протеогликанов из протофибрилл коллагена формируются фибриллы толщиной 50-100 нм, а затем и волокна с поперечником 1-3 мкм. Коллагеновые волокна располагаются в различных направлениях, образуя подобие войлока. Они обладают малой растяжимостью и большой прочностью на разрыв. Так, совокупность коллагеновых волокон с поперечным сечением 1 см2 может выдержать нагрузку до 500 кг.
Эластические волокна. Это волокна диамером 0,2-10 мкм. В фиробластах синтезируются молекулы белка — эластина, содержащего аминокислоты: лизин, пролин, глицин, лейцин и в меньшей степени — оксипролин и другие. Внеклеточное формирование эластических волокон происходит в два этапа: 1) расположение фибрилл в виде пучка, 2) пропитывание этого пучка аморфным веществом. Молекулы эластина располагаются в фибриллах без определенной ориентировки (как молекулы в резине). Эластические волокна обладают большой растяжимостью и сравнительно малой прочностью. Модуль упругости их 4-6 кг/см2. Они обычно анастомозируют друг с другом, образуя широкопетлистую сеть.Переходными формами развития эластического волокна являются окситалановые и элауниновые волокна.
Ретикулярные, или ретикулиновые, волокна. Ретикулярные волокна имеют диаметр 0,1-2 мкм. Волокна эти называют также аргирофильными, так как они отличаются сродством к солям серебра и образованы коллагеном III типа. В нем повышено содержание цистеина и гексозамина. Таких аминокислот, как пролин и оксипролин меньше, чем в тропоколлагене. Под электронным микроскопом в ретикулярных волокнах обнаружена периодическая исчерченность. Ретикулярные волокна не перевариваются трипсином. Они образуют обычно сетчатые структуры типа решетки (отсюда их другое название — решетчатые волокна). Ретикулярные волокна входят в состав базальных мембран, располагаются вокруг сосудов, в том числе капилляров, нервных волокон, входят в состав сарколеммы мышечных волокон, вместе с ретикулярными клетками формируют остов кроветворных органов.
Основной (аморфный) компонент межклеточного вещества — это микроскопически бесструктурная основа, в которой находятся клетки и волокна соединительной ткани. Здесь осуществляются метаболические процессы. Биохимически — это полужидкий вязкий гель, состоящий из макромолекул, преимущественно полисахаридов, и большого количества тканевой жидкости. Полисахаридный компонент основного вещества присутствует в виде гиалуроновой кислоты (гликозаминогликана) — длинной молекулы, которая в водных растворах образует изгибы, занимая участок диаметром 400 нм и при этом связывает очень большой объем жидкости. Соседние молекулы гиалуроновой кислоты формируют сеть, в петлях которой находится тканевая жидкость. Гликозаминогликаны связывают межклеточную воду, регулируют осмотическое давление и ионный состав основного вещества.
Гликозаминогликаны бывают двух видов: сульфатированные (гепаринсульфат, хондроитинсульфат, дерматансульфат); и несульфатированные — гиалуроновая кислота. Сульфатированные гликозаминогликаны в норме соединены с белками и образуют протеогликаны. Этот процесс регулируют тучные клетки. В составе основного вещества также обнаружены липиды, альбумин, глобулины, минеральные вещества и др. Таким образом, молекулы гликозаминогликанов формируют сети, ячейки, каналы, по которым циркулирует тканевая жидкость, и это является молекулярным барьером для бактерий и вирусов.
Выработка фибриллярного и основного компонентов межклеточного вещества — главное проявление дифференцировки клеток фибробластического ряда.
