Опорно-двигательная система клетки. Промежуточные филаменты клетки.
Опорно-двигательная система и ее компоненты в качестве каркаса клетки обеспечивают противодействие внешним физическим факторам и вместе с тем легко перестраиваются и изменяют форму клетки, участвуют в регуляции потоков гиалоплазмы и движении органелл.
К компонентам клетки с опорно-двигательной функцией относятся промежуточные филаменты, микрофиламенты, микротрубочки и их специализированные производные (микроворсинки, стереоцилии, реснички и жгутики). С деятельностью этих структур связано выполнение практически всех клеточных функций.
Промежуточные филаменты
Промежуточные филаменты построены из фибриллярных белковых мономеров. Их пространственная конструкция напоминает плетение каната толщиной около 8-10 нм. В клетке они локализуются в виде трехмерной сети преимущественно в околоядерной области и собраны в пучки, которые направляются к периферии клетки. Здесь они входят либо в состав десмосом и полудесмосом (в клетках эпителиальных тканей), либо направляются в отростки нервных клеток. Эти части цитоскелета характерны для всех видов клеток, однако особенно хорошо развиты в клетках, испытывающих механические нагрузки, например, в клетках эпидермиса, мышечных клетках, нейронах. В группу промежуточных филаментов входит несколько родственных белков, однако в разных клетках это, как правило, разные белки.
В клетках мезенхимного происхождения (соединительнотканных, эндотелиальных, клетках крови) промежуточные филаменты состоят из виментина. В мышечных клетках белок промежуточных филаментов называется десмином (в поперечноисчерченных мышечных волокнах десминовые филаменты входят в состав Z-линий). В нейронах промежуточные филаменты поддерживают форму отростков нервных клеток и фиксируют трансмембранные белки ионных каналов. В клетках эпидермиса промежуточные филаменты, связываясь с другими белками, формируют роговое вещество, представляющее собой мощный защитный слой кожи, непроницаемый для многих водорастворимых опасных для организма соединений. Наконец во всех клетках в составе ядра находятся белки ядерной пластинки (ламины). В отличие от устойчивых промежуточных филаментов цитоплазмы слои филаментов ядерной пластинки легко разбираются во время митотического деления клетки.
Основными функциями промежуточных филаментов являются: опорная, поддержание формы клетки, участие в формировании межклеточных соединений типа десмосом и полудесмосом, специальные функции в различных типах клеток.
Микрофиламенты и их производные
Это нитевидные сократимые образования толщиной около 5 нм, состоят из белка актина и являются универсальными элементами цитоскелета. В цитоплазме актиновые микрофиламенты располагаются поодиночке, либо в виде сетки и пучков, а с внутренней стороны плазмолеммы образуют сгущение — кортикальный слой клетки, или кортекс. В последнем актиновые филаменты образуют сеть с помощью связывающих (линкерных) белков, одним из которых является филамин. Филаменты актинового кортекса фиксируются к плазмолемме с помощью плазмолеммальных интегральных белков — интегринов. В специализированных участках плазмолеммы и адгезионных контактов актин может становиться трансмембранным белком.
Во всех клетках актиновые филаменты взаимодействуют с модифицированной формой миозина, представленной мономерной структурой — минимиозином. Минимиозин соединен с клеточными органеллами и облегчает их транспорт, а также перемещение везикул вдоль актиновых филаментов. При полимеризации актиновых микрофиламентов возникают локальные перемещения цитоплазмы, необходимые для движения клетки.
Специализированными производными микрофиламентов являются микроворсинки и их уплотненные комплексы — стереоцилии. Микроворсинки — это тонкие (0,1 мкм) и длинные (около 1 мкм) выросты апикальной (верхушечной) части клеток. Внутри каждой микроворсинки располагается пучок актиновых микрофиламентов в количестве 20-30. Одними концами филаменты закреплены на вершине микроворсинки, а нижняя часть филаментов вплетается в актиновый кортекс. Филаменты связываются в пучок поперечно расположенными белковыми молекулами (связками) фасцина и фимбрина. В составе микроворсинок обнаружен и сократительный белок минимиозин, который вызывает укорочение и удлинение микроворсинок.
Основными функциями микрофиламентов являются: поддержание формы и придание жесткости клетке (осуществляется кортексом); участие в формировании межклеточных соединений, участие в транспортных процессах — эндо-, пино-, экзоцитозе (осуществляется кортексом); участие в процессах перемещения клеточных органелл, транспортных и секреторных пузырьков (осуществляется актиновыми микрофиламентами с минимиозином, ассоциированным с поверхностью указанных структур) и в образовании микроворсинок и стереоцилии, в формировании специализированных для мышечных структур акто-миозиновых сократительных комплексов, а также в образовании клеточной перетяжки при цитотомии.
