Транспорт веществ через плазмолемму. Эндоцитоз. Механизмы эндоцитоза.
Транспорт ионов и макромолекулярных соединений через плазмолемму происходит разными путями. Растворенные в жидкой среде вещества проникают через клеточную мембрану либо сами — без переносчиков (или носителей), либо с помощью переносчиков, или носителей. Транспорт без носителей называется пассивным (непосредственным транспортом) и осуществляется через каналы мембран, т. е. в тех белоксодержащих участках, которые проницаемы для малых молекул (воды, мочевины, ионов) и действуют подобно молекулярным ситам, а также через липидную фазу мембраны. В последнем случае липидная фаза служит растворителем для ряда веществ (простые и сложные эфиры, жирные кислоты и др.).
Однако большинство веществ проникают через плазмолемму с помощью транспортных систем, или переносчиков (носителей). Это специфические мембранные белки группы интегральных, или функциональные комплексы липопротеидов, которые связываются и трансмембранно переносят молекулы субстратов. Простейшим примером транспорта с помощью носителя является облегченная (опосредованная) диффузия. В этом процессе носитель облегчает перенос какого-либо вещества через мембрану в направлении градиента концентраций без затраты энергии.
Для осуществления процесса активного транспорта — против градиента концентрации (из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией), требуется не только носитель, но и источник энергии, которым обычно является аденозинтрифосфат (АТФ). Активный транспорт может служить для переноса одного вещества в одном направлении, либо для переноса двух веществ в противоположных (или в том же самом) направлениях. В последнем случае перенос веществ называется сопряженным активным транспортом. В отличие от транспорта низкомолекулярных соединений, макромолекулярные соединения транспортируются с помощью процессов эндоцитоза (в клетку) и экзоцитоза (из клетки).
Эндоцитоз — это транспорт макромолекул через плазмолемму. Соответственно агрегатному состоянию поглощаемого вещества выделяют пиноцитоз (захват и транспорт клеткой жидкости или растворенных в жидкости соединений) и фагоцитоз (захват и транспорт твердых частиц). Эндоцитоз бывает неспецифический и специфический.
Неспецифический эндоцитоз осуществляется без участия рецепторных белков плазмолеммы. Первым этапом неспецифического эндоцитоза в случае транспорта твердых частиц является адгезия (прилипание) частиц к внешней поверхности плазмолеммы (важную роль в этом процессе играет гликокаликс). Второй этап — погружение частиц в клетку путем инвагинации плазмолеммы. Адгезия и погружение происходят в тех участках плазмолеммы, которые свободны от холестерина, т. е. наименее жесткие, и к которым со стороны цитоплазмы прилежит слой белка клатрина. После отшнуровки участка плазмолеммы с твердыми частицами образуется внутриклеточный пузырек — эндосома. Перемещение эндосомы в гиалоплазме осуществляется с помощью элементов цитоскелета. Дальнейшая судьба эндосом может быть различна. Наиболее часто эндосомы подвергаются процессу внутриклеточного переваривания: к эндосоме подходят и сливаются с ней первичные лизосомы — формируется фаголизосома, в которой под действием гидролитических ферментов лизосом происходит химическое расщепление макромолекул до мономерных соединений.
По мере расщепления (переваривания) макромолекул от мембраны фаголизосомы отшнуровываются фрагменты, которые встраиваются в плазмолемму и восполняют ее дефицит, ранее образовавшийся при отшнуровке эндосомы.
Процесс пиноцитоза подразделяется на микро- и макропиноцитоз. При микропиноцитозе начальным этапом является образование инвагинации плазмолеммы, в которой находится часть жидкой среды. Образующиеся затем по аналогии с эндосомами пиносомы представляют собой небольшие пузырьки (везикулы), которые по мере продвижения по цитоплазме могут сливаться в более крупные — мультипиноцитозные образования. Погружение капли жидкости при микропиноцитозе происходит не в случайных участках плазмолеммы, а в тех областях, которые имеют со стороны гиалоплазмы тонкий слой особого белка — клатрина. В этих участках, как правило, отсутствует холестерин, что делает мембрану податливой к инвагинации. Когда от мембраны отшнуровывается пиносома (пиноцитозный пузырек, или везикула) по периферии она имеет слой клатрина, в связи с чем пузырек именуют окаймленным.
Макропиноцитоз отличается от микропиноцитоза тем, что с помощью довольно длинных выростов плазмолеммы клетка активно захватывает фрагменты жидкой среды. Макропиноцитоз в связи с этим именуется еще рофеоцитозом. После смыкания конца выроста с соседним участком плазмолеммы образуется крупная пиноцитозная вакуоль. Таким образом, при макропиноцитозе процесс поглощения клеткой жидкости происходит более интенсивно.
