Двигательные нейроны иннервируют мышцы или интрафузальное мышечное веретено. Двигательные нейроны (мотонейроны) посылают свои аксоны к мышечным волокнам на периферии. Известны два типа двигательных нейронов:
• альфа-мотонейроны — толстые миелиновые волокна. Они формируют моторные единицы с мышечными волокнами, иннервируя их. Число мышечных волокон, иннервируемых каждым двигательным волокном, варьирует;
• у-мотонейроны миелинизированы значительно слабее, чем а-мотонейроны, и иннервируют только интрафузальное мышечное веретено, действуя как рецепторы натяжения.
И альфа-, и у-волокна найдены в передних рогах спинного мозга и синапсах нисходящего двигательного тракта спинного мозга. Межнейрональная связь в пределах спинного мозга включает двигательный контроль, обеспечиваемый экстрапирамидной системой.
Контроль активности костно-мышечной системы — комплексный и включает сложную регуляцию ЦНС. Центростремительный нерв системы несет информацию от различных источников, включая:
• рецепторы натяжения в суставах и конечностях;
• мышечные веретена в телах скелетных мышц;
• проприорецепторы в суставах;
• рецепторы лабиринта в ухе.
Информация, достигающая ЦНС из этих центростремительных источников, объединена на различных уровнях ЦНС с мозжечком, играющим особую роль. Произвольные движения скелетных мышц контролирует кора головного мозга. В пределах ЦНС есть всестороннее взаимодействие между информацией, полученной из коры (условный компонент), и информацией от мозжечка, ядер среднего мозга и спинного мозга (безусловный компонент).
Эфферентные двигательные нервы имеют миелиновые аксоны, и обычно один аксон иннервирует одно мышечное волокно. Эфферентная часть двигательной нервной системы происходит из ствола головного мозга и различных уровней спинного мозга. Как только эти нервы оставляют ЦНС, двигательные нервные аксоны быстро проводят импульсы от ЦНС до скелетной мышцы. Эти аксоны миелинизированы, что позволяет потенциалам действия быстро распространяться по ним. Каждый аксон обычно иннервирует единственное мышечное волокно. Мультииннерви-руемые мышцы редки и найдены лишь в мышечном веретене и экстраокулярных мышцах глаза.
Как только аксон достигает скелетномышечного волокна, это анализируется в высокодискретной области головного мозга. Аксон оканчивается на скелетной мышце нервно-мышечным синапсом, где окончание нерва находится в пределах «клубка» свернутой концевой мембранной пластины. Здесь АХ осуществляет свое молекулярное воздействие (активация никотиновых рецепторов). Через каскад механизмов трансдукции развивается системный ответ скелетной мышцы (сокращение).
Сенсорные нейроны начинаются на периферических структурах и преобразовывают стимулы в потенциалы действия. Окончания сенсорных нейронов в периферических структурах включают высокоспециализированную сеть физиологических рецепторов, которые преобразуют стимулы в потенциалы действия. Чувствительные волокна проходят в спинной мозг через задний корешок (рис. 8.11). Некоторые волокна образуют синапс на уровне входа в спинной мозг, в то время как другие идут к головному мозгу, образуя синапс и подходя к таламусу. Специальные чувствительные системы, такие как зрение и слух, имеют высокоиндивидуализированную организацию.
