Влияние ацетилхолина на нервную систему. Эффекты стимуляции холинорецепторов нервной системы
Действительно, как уже отмечалось, при инъекции ацетилхолина в латеральные отделы гипоталамуса, электрическое раздражение которых вызывает «побег», часто возникает угнетение активного поведения и сон.
Следовательно, эффекты холипомиметиков и холинолитиков при системном введении могут отражать и сдвиги интрацентральных отношений. Однако для дальнейшего понимания вопроса о пусковых и нейрохимических основах поведенческих реакций необходимо яснее представлять, что же следует понимать под «триггером» агрессивно-оборонительных реакций, на какие функциональные элементы регуляции аффективного поведения действуют холиномиметики, провоцируя аффективные реакции при локальном введении?
Из рассмотренных ранее опытов по изучению действия холипомимстиков на реакцию ярости, вызванную электрической стимуляцией подбугорья, следует, что разные компоненты се имеют разную чувствительность.
Так, экспрессивный комплекс угрозы (координирующий механизм второго порядка) подавляется при введении 3—5 мг/кг метамизила, а агрессивная вокализация (фрагменты первого уровня координации) еще более резистентна к действию холинолитика. Однако направленная агрессивность, отражающая деятельность координирующих механизмов третьего порядка (эмоциональное состояние), подавляется дозами 0,3—1,5 мг/кг.
Следовательно, вероятнее всего, холиночувствительные элементы представлены в большей степени на третьем уровне координации (эмоциональное состояние). Можно думать, что при действии холинопозитивных веществ основное влияние ориентировано на состояние тревоги, поскольку при холипергической активации гипоталамуса в зависимости от характера провоцирующего стимула могут возникать проявления как ярости, так и страха.
В пользу подобной трактовки говорят также данные о том, что холинолитики устраняют все проявления «холинергических» аффективных реакций, тогда как при электрическом раздражении возможно активировать соответствующую эмоциональную экспрессию после исчезновения компонентов, характеризующих эмоциональное состояние.
При этом следует, конечно, оговориться, что на результатах опытов сказываются особенности возбуждения субстрата в активной зоне при воздействии электрического тока и синаптического возбуждающего агента, поскольку ответная поведенческая реакция, естественно, связана не с зоной раздражения, а с вовлечением ряда сопряженных структур мозга. С первичным влиянием холипомиметиков на механизмы тревоги коррелируют также известные данные о противотревожпом действии центральных холииолитиков (П. П. Денисенко, 1965; Р. Ю. Ильюченок, 1972).
Вместе с тем необходимо учитывать и тот факт, что М-холинергическая активация защитных реакций осуществляется преимущественно на гипоталамическом уровне, тогда как в мезенцсфальных отделах такой «триггер» является Н-холинергическим (И. Г. Курочкин, Ю. В, Буров, 1971), Эффект ацетилхолина отнюдь не универсален; так, при его микроинъекции не воспроизводится такая важная форма агрессии, как «холодная» атака. Для реакции страха — убегания химическая чувствительность пускового механизма еще не идентифицирована (гипотетические Т-рецепторы) (Decsi et al., 1969).
