Процесс дифференцировки сперматогониев в сперматозоиды называют сперматогенезом. Это сложное, ограниченное по времени событие, в процессе которого первичные полипотентные клетки делятся либо для своего обновления, либо для образования дочерних клеток, которые в течение нескольких недель становятся специализированными сперматозоидами. Сперматогенез включает как митоз, так и мейоз, а также и интенсивное клеточное ремоделирование. Можно выделить три основные фазы сперматогенеза:
• пролиферация и дифференцировка сперматогониев;
• мейоз;
• спермиогенез, т.е. сложный процесс превращения круглых сперматид, образовавшихся в результате второго деления мейоза, в сложные клетки, называемые сперматозоидами.
У человека сперматогенез начинается в период пубертата и продолжается всю оставшуюся жизнь. Он происходит в просвете семенных канальцев. Фактически 90% объема яичка занимают семенные канальцы и присутствующие в нем сперматогенные клетки на разных стадиях развития. Активное митотическое деление сперматогоний начинается еще на ранних стадиях эмбрионального развития, как только гоноциты дифференцируются в фетальные сперматогоний. Считают, что этот процесс контролируется ФСГ, в результате образуется минимально необходимое количество клеток-предшественников яичка.
Внутри семенного канальца сперматогенные клетки располагаются в строго определенной иерархической последовательности по направлению от базальной мембраны к просвету. Сперматогоний локализованы непосредственно на базальной мембране, за ними по мере приближения к просвету канальца идут первичные сперматоциты, вторичные сперматоциты и сперматиды. Барьер плотных соединений удерживает сперматогоний и незрелые сперматоциты в пределах базального компартмента, а все последующие герминативные клетки — в пределах люминального компартмента.
Типы сперматогониев. Сперматогоний представляют собой популяцию клеток, размножающихся путем митоза, которые поставляют как обновляющийся пул стволовых клеток, так и сперматогоний, предназначенные для вступления в мейоз. Стадии развития сперматогенных клеток определяются их морфологическими особенностями. Выделяют сперматогоний типа А темные, типа А светлые и типа В; первичные сперматоциты (в стадии прелептотены, лептотены, зиготены и пахитены), вторичные сперматоциты и сперматиды (Sa, Sb,, Sb2, Sc, Sd1 и Sd2).
К другим пролиферирующим сперматогониям относится тип А спаренные, который получается в результате деления сперматогониев типа А изолированных и из которого в последующем делении образуются сперматогоний типа А выровненные. К дифференцированным сперматогониям относятся типы А1, А2, A3, А4, промежуточные и тип В, каждый из которых образуется в результате деления предыдущего. У человека обнаружено четыре клеточных типа сперматогониев: А длинные, А темные, А бледные и В. У крыс сперматогоний типа А изолированные считают стволовыми клетками. Что касается человека, то до сих пор неясно, какой тип А у него служит стволовым.
Некоторые исследователи предполагают, что клетки типа А темные представляют собой резерв непролиферирующей популяции сперматогониев, дающих начало типу А бледным. После мейоза сперматогоний не разделяются полностью, а остаются соединенными с помощью межклеточных мостиков, которые сохраняются на протяжении всех стадий сперматогенеза и, как предполагается, облегчают биохимические взаимодействия, обеспечивающие синхронное созревание герминативных клеток.
В сперматогониях типа В содержится значительно больше хроматина под внутренней ядерной оболочкой. чем у промежуточных сперматогониев и сперматогониев типа А. Сперматогонии типа В — клетки, которые дифференцируются и входят в мейоз, во время мейоза они называются первичными сперматоцитами. Эти клетки служат предшественниками прелептотенных сперматоцитов. Последнее митотическое деление позволяет поддерживать пул стволовых клеток, процесс, который может продолжаться бесконечно.
