Вторичный активный транспорт в почках. Вторично активная секреция в канальцах
При вторично активном транспорте с мембранным белком-переносчиком взаимодействуют два вещества или более, которые затем перемещаются в клетку. Одно из веществ, например натрий, диффундирует по электрохимическому градиенту, другое вещество, например глюкоза, перемещается в клетку против этого градиента. Таким образом, для вторично активного транспорта непосредственных затрат энергии АТФ или других высокоэнергетических соединений не требуется. Движущей силой, облегчающей перемещение веществ, в данном случае является диффузия совместно реабсорбируемого вещества по электрохимическому градиенту.
Механизмы вторично активного транспорта.
В верхней части рисунка показан котранспорт глюкозы и аминокислот через апикальную поверхность клеток канальцевого эпителия, где эти вещества реабсорбируются вместе с ионами Na+.
Затем следует облегченная диффузия веществ через базолатеральную мембрану.
В нижней части рисунка показаны: контртранспорт протонов, выделяющихся из клетки в просвет канальца, движение ионов Na+ в клетку по электрохимическому градиенту.
Градиент обусловлен работой Na+/К+-насоса, расположенного на базолатеральной мембране. Косвенным образом он обеспечивает энергией процесс переноса протонов из клетки в просвет канальца
На рисунке выше показан вторично активный транспорт глюкозы и аминокислот в проксимальном канальце. В обоих случаях особый белок-переносчик щеточной каемки одновременно присоединяет ион Na+ и аминокислоту или молекулу глюкозы. Эти механизмы настолько действенны, что обеспечивают реабсорбцию практически всей глюкозы и аминокислот из просвета канальца в клетку эпителия. Вследствие этого в клетке создается высокая концентрация этих соединений, они покидают ее через базолатеральную мембрану с помощью облегченной диффузии.
Транспорт глюкозы, направленный против электрохимического градиента, хоть и не требует непосредственных затрат АТФ, но косвенно зависит от АТФ-азной активности Na+/K+-насоса на базолатеральной поверхности мембраны. Энергия, затраченная этим насосом, поддерживает электрохимический градиент, благодаря которому натрий диффундирует из просвета канальцев в клетку одновременно с глюкозой, транспортируемой против градиента. Реабсорбцию вследствие перемещения глюкозы в клетку против электрохимического градиента по отношению к первично активному транспорту натрия называют вторично активным транспортом.
Важно отметить, что если на одном из этапов реабсорбции используется первично или вторично активный транспорт, то, несмотря на пассивные механизмы других ее стадий, транспорт все-таки считается активным. Так, механизм вторично активного транспорта при реабсорбции глюкозы действует на уровне мембраны щеточной каемки, другие этапы переноса относят к пассивным (например, облегченная диффузия на уровне базолатеральной мембраны, массовый перенос из межклеточной жидкости в перитубулярные капилляры).
Вторично активная секреция в канальцах. Некоторые вещества попадают в просвет канальцев путем вторично активной секреции. Нередко такой вариант основан на контртранспорте вещества и иона Na+. При контртранспорте движущая сила, возникающая при перемещении одного из веществ по градиенту (например, ионов Na+), способствует движению другого соединения в противоположном направлении, т.е. против градиента.
Один из примеров контртранспорта приведен на рисунке: активная секреция ионов Н+ связана с реабсорбцией натрия в щеточной каемке проксимального канальца. В данном случае входящий в клетку натрий обменивается на выходящий из клетки протон, натрий поступает в клетку, а протоны двигаются в обратном направлении, поступая в просвет канальца. Основные принципы первично и вторично активного транспорта подробно изложены в отдельных статьях на сайте - просим вас пользоваться формой поиска выше.
