Мембранный потенциал покоя. Потенциал покоя нервных клеток
Мембранный потенциал покоя крупных нервных волокон, когда по ним не проводятся нервные сигналы, составляет около -90 мВ. Это значит, что потенциал внутри волокна на 90 мВ отрицательнее, чем потенциал внеклеточной жидкости снаружи волокна. Далее мы объясним все факторы, определяющие уровень этого потенциала покоя, но прежде необходимо описать транспортные свойства мембраны нервного волокна для ионов натрия и калия в условиях покоя.
Функциональные характеристики Na+/K+-насоса и канала К+/Na+-утечки.
Активный транспорт ионов натрия и калия через мембрану. Натрий-калиевый насос. Вспомним, что все клеточные мембраны организма имеют мощный Na+/K+-Hacoc, постоянно выкачивающий ионы натрия наружу клетки и закачивающий внутрь нее ионы калия. Это электрогенный насос, поскольку положительных зарядов наружу перекачивается больше, чем внутрь (3 иона натрия на каждые 2 иона калия, соответственно). В результате внутри клетки создается общий дефицит положительных ионов, ведущий к отрицательному потенциалу с внутренней стороны клеточной мембраны. Na+/K+-Hacoc создает также большой градиент концентрации для натрия и калия через мембрану нервного волокна в покое:
Соответственно, отношение концентраций двух ионов внутри и снаружи составляет:
Na+ внутри / Na+ снаружи = 0,1
К+ внутри / К+ снаружи = 35,0
Утечка калия и натрия через мембрану нервного волокна. На рисунке показан канальный белок в мембране нервного волокна, называемый каналом калий-натриевой утечки, через который могут проходить ионы калия и натрия. Особенно существенна утечка калия, поскольку каналы более проницаемы для ионов калия, чем натрия (в норме примерно в 100 раз). Как обсуждается далее, это различие в проницаемости чрезвычайно важно для определения уровня нормального мембранного потенциала покоя.
Формирование мембранных потенциалов в нервных волокнах при трех условиях.
А. Мембранный потенциал связан с диффузией только ионов калия.
Б. Мембранный потенциал связан с диффузией и ионов натрия, и ионов калия.
В. Мембранный потенциал связан с диффузией обоих ионов на фоне активного их транспорта Nа+/К+-насосом.
На рисунке представлены факторы, необходимые для установления нормального мембранного потенциала покоя -90 мВ.
Вклад калиевого диффузионного потенциала. Предположим, что единственным движением ионов через мембрану является диффузия ионов калия с помощью открытых каналов между символами калия (К+) внутри и снаружи мембраны. В связи с высоким отношением концентраций ионов калия внутри и снаружи (35 : 1) соответствующий этому отношению потенциал Нернста равен -94 мВ (результат умножения логарифма 35, равного 1,54, на -61 мВ). Следовательно, если бы единственным фактором, создающим потенциал покоя, являлись ионы калия, потенциал внутри волокна был бы равен -94 мВ, как показано на рисунке.
Вклад диффузии натрия через мембрану нерва. На рисунке ситуация дополнена небольшой проницаемостью мембраны нервного волокна для ионов натрия, связанной с незначительной диффузией ионов натрия через каналы К+/Nа+-утечки. Отношение концентраций ионов натрия внутри и снаружи мембраны составляет 0,1, следовательно, расчетный потенциал Нернста внутри мембраны равен +61 мВ. Но на рисунке показан также потенциал Нернста для диффузии ионов калия, равный -94 мВ. Как они взаимодействуют друг с другом, и каков будет суммарный потенциал? Для ответа нужно использовать уравнение Гольдмана, приведенное ранее.
Интуитивно можно предположить, что если мембрана высокопроницаема для ионов калия и лишь слегка проницаема для ионов натрия, то диффузия ионов калия вносит гораздо больший вклад в создание мембранного потенциала, чем диффузия ионов натрия. В норме проницаемость мембраны нервного волокна для ионов калия примерно в 100 раз выше, чем для ионов натрия. Использование этого значения в уравнении Гольдмана дает потенциал внутри мембраны около -86 мВ, что весьма близко к величине калиевого потенциала, показанного на рисунке.
Вклад натрий-калиевого насоса. Na+/K+-Hacoc обеспечивает дополнительный вклад в величину потенциала покоя за счет постоянного выкачивания 3 ионов натрия наружу в обмен на закачивание внутрь 2 ионов калия, что является причиной постоянной потери положительных зарядов с внутренней стороны мембраны. Это увеличивает степень электроотрицательности внутри мембраны примерно на -4 мВ в дополнение к создаваемой простой диффузией. Следовательно суммарный мембранный потенциал при совместном действии всех факторов составляет -90 мВ.
Итак, одни только диффузионные потенциалы, связанные с диффузией ионов калия и натрия, дают величину мембранного потенциала около -86 мВ, причем это значение почти полностью определяется диффузией ионов калия. Кроме того, постоянное функционирование электрогенного Na+/K+-Hacoca вносит дополнительные -4 мВ, давая суммарный мембранный потенциал, равный -90 мВ.
