Углеводы мембран представлены главным образом в соединении с белками (гликопротеины) или жирами (гликолипиды). Большая часть интегральных белков на самом деле являются гликопротеинами, а примерно 1/10 часть всех липидных молекул мембраны — гликолипидами. Углеводные части мембранных структур почти всегда направлены наружу и выступают над поверхностью клетки.
Обширную группу углеводных соединений составляют протеогликаны, состоящие из белка с отходящими от него боковыми углеводными цепями. Эти соединения обычно слабо связываются с мембраной и находятся на ее наружной поверхности. Таким образом, вся наружная поверхность клетки окружена углеводной оболочкой, которую называют гликокаликсом.
Углеводная оболочка клетки выполняет ряд важных функций: (1) большинство клеток способны отталкивать другие отрицательно заряженные частицы благодаря тому, что многие углеводные молекулы имеют отрицательный заряд; (2) гликокаликс соседних клеток скрепляет их друг с другом; (3) многие углеводные цепочки выполняют роль рецепторных молекул для связывания гормонов, включая инсулин.
Связывание таких рецепторов с гормонами приводит к активации определенных мембранных белков, которые, в свою очередь, запускают каскад ферментативных реакций внутри клетки; (4) некоторые углеводные фрагменты вступают в иммунные реакции.
Цитоплазма заполнена взвесью частиц и органелл — от мельчайших до крупных. Свободная часть цитоплазмы, в которой взвешены органеллы, называют цитозолем. Основные составляющие цитозоля — растворенные белки, электролиты и глюкоза.
По всей толще цитоплазмы рассеяны капли нейтрального жира, гранулы гликогена, рибосомы, секреторные пузырьки и пять важнейших органелл: эндоплазматический ретикулум, аппарат Голъджи, митохондрии, лизосомы и пероксисомы.
На рисунке изображена сеть канальцев и уплощенных пузырьков эндоплазматинеского ретикулума. Мембрана ретикулума, как и клеточная мембрана, состоит из липидного бислоя и содержит большое количество белков. Общая площадь ретикулума (например, у гепатоцитов) может в 30-40 раз превышать площадь клеточной мембраны.
Канальцы и пузырьки заполнены эндоплазматическим матриксом — жидкостью, состав которой отличается от цитозоля. На электронных микрофотографиях видно, что полость ретикулума соединяется с пространством между двумя слоями ядерной оболочки.
Вещества, образовавшиеся в одном участке клетки, попадают в ретикулум и достигают таким образом других ее участков. Благодаря обширной поверхности ретикулума и наличию множества связанных с его мембраной ферментных систем он обеспечивает реализацию метаболических функций клетки.
Ретикулум снаружи во многих участках, называемых шероховатым эндоплазматическим ретикулумому покрыт большим количеством крошечных, округлых частиц — рибосом. Рибосомы представляют собой комбинацию рибонуклеиновой кислоты и белков. Функция рибосом состоит в синтезе новых белков клетки.
Строение эндоплазматического ретикулума.
Гладкий эндоплазматический ретикулум. Участки ретикулума, где рибосом нет, называют агранулярным, или гладким, эндоплазматическим ретикулумом. Он участвует в синтезе клеточных липидов и в других процессах, контролируемых ферментами просвета ретикулума.
Аппарат Гольджи напоминает гладкий эндоплазматический ретикулум. Обычно в его состав входят не менее четырех тонких уплощенных замкнутых мембранных пузырьков, уложенных стопкой вблизи одной из сторон ядра. Аппарат Гольджи особенно развит у секреторных клеток и находится на той их стороне, где выделяется секрет.
Функции аппарата Гольджи тесно связаны с эндоплазматическим ретикулумом. От эндоплазматического ретикулума постоянно «отшнуровываются» небольшие транспортные везикулы (везикулы эндоплазматического ретикулума, или везикулы ЭПР), которые впоследствии сливаются с аппаратом Гольджи. Таким образом, вещества, захваченные везикулами, переносятся в аппарат Гольджи, где происходит их переработка и образование лизосом, секреторных пузырьков и других структур цитоплазмы, обсуждаемых далее.
Связь между аппаратом Гольджи,
эндоплазматическим ретикулумом (ЭПР) и ядром клетки.
