Вестибулярная сенсорная система. Функция вестибулярной системы. Вестибулярный аппарат. Костный лабиринт. Перепончатый лабиринт. Отолиты.
Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека. Вестибулярная система включает в себя периферический отдел, состоящий из расположенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата, проводящие пути, переключательные центры, представленные вестибулярными ядрами продолговатого мозга и таламусом, и проекционную область коры в постцентральной извилине. Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение. Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля. Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами; три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.
Рис. 17.15. Вестибулярная сенсорная система.
А. Схема перепончатого лабиринта, рецепторные области выделены черным цветом: 1) горизонтальный канал; 2) задний вертикальный канал; 3) передний вертикальный канал; 4) маточка; 5) мешочек; 6) канал улитки; 7) эндолимфатический мешочек.
Б. Волосковые рецепторные клетки вестибулярного аппарата: показана зависимость между направлением смещения волосков и активностью клеток.
Вестибулярный аппарат
Внутри костных лабиринтов, расположенных в пирамидах височных костей, имеются прикрепленные к ним соединительнотканными тяжами перепончатые лабиринты, заполненные вязкой жидкостью эндолимфы (рис. 17.15). Лабиринт образован двумя отолитовыми органами и тремя полукружными каналами, расположенными в трех плоскостях: горизонтальный канал, передний вертикальный канал — во фронтальной плоскости и задний вертикальный канал — в сагиттальной плоскости. Все три канала соединены в полости преддверия, от латинского определения которого (vestibulum) происходит само название вестибулярного аппарата. В месте соединения с преддверием каналы расширены в виде ампул, в которых содержится ре-цепторный эпителий, выступающий внутрь в форме гребня или кристы. Каждая криста покрыта купулой, представляющей собой аморфное желеобразное вещество, скрепленное множеством фибриллярных волокон. При угловых ускорениях, когда в силу инерции происходит сдвиг эндолимфы, купула тоже смещается, что приводит к деформации погруженных в нее вторичных рецепторных клеток с последующим возникновением в них рецепторного потенциала.
В полости преддверия имеются два расширения: мешочек (sacculus) и маточка (utriculus), сообщающиеся между собой с помощью Y-образного протока и представляющие собой отолитовые органы. Рецепторный эпителий маточки и мешочка расположен на небольших возвышениях — макулах, покрытых отолитовой мембраной, которая имеет слоистое строение и содержит множество мелких, но тяжелых кристаллов карбоната кальция (отолиты или отокинии). Макула маточки расположена в горизонтальной плоскости (при вертикальном положении головы), а макула мешочка ориентирована вертикально. При действии силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, а вследствие этого раздражаются имеющиеся в них вторичные рецепторные клетки.
Таким образом, устройство вестибулярного аппарата обеспечивает возбуждение вторичных рецепторных клеток благодаря действию силы тяжести и прямолинейного ускорения (макулы мешочка и маточки) и вследствие угловых ускорений (купулы полукружных каналов).
