Проводящие пути и переключательные ядра слуховой системы. Бинауральный слух. Определение пространственного положения источника звука.
Центральные отростки первичных слуховых нейронов спирального ганглия образуют две ветви: к вентральному и дорсальному улитковым (кохлеарным) ядрам продолговатого мозга (рис. 17.14). В каждом ядре существует тонотопически организованное представительство кортиева органа. Нейроны дорсального улиткового ядра образуют проекцию на верхнее ядро оливы противоположной стороны, а нейроны вентрального ядра — на ипсилате-ральные и контралатеральные верхние ядра олив. Перекрест нервных волокон обеспечивает передачу акустической информации на противоположную каждому уху сторону мозга.
В ядрах верхних олив большинство нейронов возбуждается бинаурально, т. е. в ответ на сигналы, поступающие как от ипсилатерального, так и от контралатерального уха. Однако часть имеющихся в этих ядрах нейронов реагирует на сигналы, поступившие только от одного уха, и тормозится сигналами от противоположного уха. Существование таких нейронов обеспечивает сравнительный анализ звуковых сигналов, возникающих с левой или правой от человека стороны, что необходимо для его пространственной ориентации. Некоторые нейроны ядер верхней оливы максимально активны при расхождении времени поступления сигналов от правого и левого уха, другие нейроны наиболее сильно реагируют на различную интенсивность сигналов.
Рис. 17.14. Упрощенная схема проводящих путей и переключательных ядер слуховой сенсорной системы.
Сенсорные нейроны второго порядка расположены в улитковых (кохлеарных) ядрах, в каждом ядре имеется собственное представительство кортиева органа. Нейроны улитковых ядер образуют ипсилатеральные и контралатеральные проекции на ядра верхней оливы, здесь происходит бинауральный анализ звуковых сигналов и сохраняется тонотопия. В нижних буфах четверохолмия существуют нейронные переключения, необходимые для ориентировочных реакций на звуковые сигналы. В медиальном коленчатом теле фоновая активность нейронов изменяется в соответствии с афферентными сигналами и происходит анализ их временных характеристик. Слуховая кора расположена в полях 41 и 42, кортикальные колонки в ней упорядочены тонотопически.
Такие нейроны образуют проекцию на верхние бугры четверохолмия, куда одновременно поступает зрительная информация, что позволяет нейронам четверохолмия создавать трехмерную карту слухового пространства и определять пространственное положение источника звука. Благодаря бинау-ральному слуху сенсорная система человека определяет источники звука, находящиеся в стороне от средней линии, поскольку звуковые волны раньше действуют на ближнее к этому источнику ухо. Слуховая система реагирует на 1 дБ различий звукового давления, действующего на правое и левое ухо, и фиксирует временное запаздывание действия звука на отдаленное от него ухо всего в 3 • 10-5 с.
Большая часть аксонов верхних оливарных ядер проходит в составе латерального лемнискового пути к нижним буграм четверохолмия, нейроны которого участвуют в формировании рефлекторной дуги ориентировочного рефлекса, а также осуществляют анализ поступающей информации. Он обеспечивается наличием в нижних буграх четверохолмия нейронов, которые возбуждаются только частотными модуляциями тона, т. е. повышением или понижением высоты действующего звукового сигнала. Другие нейроны этих переключательных ядер активируются только изменениями амплитуды звуковой волны, т. е. увеличением или уменьшением громкости звукового сигнала. Большинство переключательных нейронов нижнего двухолмия образуют проекцию на медиальное коленчатое тело, представляющее следующий иерархический уровень слуховой системы.
Медиальное коленчатое тело, относящееся к таламусу, является последним переключательным ядром слуховой системы на пути к коре. Его нейроны расположены тонотопически и образуют проекцию в слуховую кору. Некоторые нейроны медиального коленчатого тела активируются в ответ на возникновение либо на окончание сигнала, другие реагируют только на частотные или амплитудные его модуляции. Во внутреннем коленчатом теле имеются нейроны, способные постепенно увеличивать активность при неоднократном повторении одного и того же сигнала. Большинство нейронов медиального коленчатого тела обладают спонтанной фоновой активностью, проявляющейся чередованием серий потенциалов действия и пауз между ними.
Видео урок схема, центры проводящих путей слухового анализатора
