Роль обмена веществ в обеспечении энергетических потребностей организма. Коэффициент фосфорилирования. Калорический эквивалент кислорода.
Количество энергии, поступающей в организм с пищей, должно обеспечивать подержание равновесного энергетического баланса на фоне неизменной массы тела, физической активности и соответствующих скоростях роста и обновления структур организма. Организм человека получает энергию в виде потенциальной химической энергии питательных веществ. Эта энергия аккумулирована в химических связях молекул жиров, белков и углеводов, которые в процессе катаболизма преобразуются в конечные продукты обмена с более низким содержанием энергии. Высвобождающаяся в процессе биологического окисления энергия используется, прежде всего, для синтеза АТФ, которая как универсальный источник энергии необходима в организме для осуществления механической работы, химического синтеза и обновления биологических структур, транспорта веществ, осмотической и электрической работы. Схема процессов превращения энергии в клетке представлена на рис. 12.1.
Количество синтезированных молей АТФ на моль окисленного субстрата зависит от его вида (белка, жира, углевода) и от величины коэффициента фосфорилирования. Этот коэффициент, обозначаемый как Р/О, равен количеству синтезированных молекул АТФ в расчете на один атом кислорода, потребленный при окислении восстановленных органических соединений в процессе дыхания. При переносе каждой пары электронов по дыхательной цепи от НАД • Н до 02 величина Р/О = 2. Для субстратов, окисляемых НАД • Н2-зависимыми ферментами, Р/О = 1,3. Эти соотношения Р/О отражают энергетические затраты клетки на синтез АТФ в митохондриях и транспорт макроэрга против химического градиента из митохондрий к местам потребления.
Рис. 12.1. Обмен энергии в клетке.
В процессе биологического окисления аминокислот, моносахаридов и жирных кислот освобождающаяся химическая энергия используется для синтеза макроэргического соединения (АТФ). При расщеплении АТФ его энергия реализуется для осуществления всех видов работы клетки (химической, электрической, осмотической и механической)
Таким образом, одна часть аккумулированной в химических связях молекул жиров, белков и углеводов энергии в процессе биологического окисления используется для синтеза АТФ, другая часть этой энергии превращается в теплоту. Эта теплота, выделяющаяся сразу же в процессе биологического окисления питательных веществ, получила название первичной. Какая часть энергии будет использована на синтез АТФ и будет вновь аккумулирована в ее химических макроэргических связях, зависит от величины Р/О и эффективности сопряжения в митохондриях процессов дыхания и фосфорилирования. Разобщение дыхания и фосфорилирования под действием гормонов щитовидной железы, ненасыщенных жирных кислот, липопротеидов низкой плотности, динитрофенола ведет к уменьшению коэффициента Р/О, превращению в первичную теплоту большей, чем в условиях нормального сопряжения дыхания и фосфорилирования, части энергии химических связей окисляемого вещества. При этом снижается коэффициент полезного действия синтеза АТФ, количество синтезированных молекул АТФ уменьшается.
При полном окислении 1 г смеси углеводов пищи выделяется 4 ккал тепла. В процессе окисления в организме 1 г углеводов синтезируется 0,13 моля АТФ. Если считать, что энергия пирофосфатной связи в АТФ равна 7 ккал/моль, то при окислении 1 г углеводов лишь 0,91 (0,13 х 7) ккал энергии будет запасено в организме в синтезированной АТФ. Остальные 3,09 ккал будут рассеяны в виде тепла (первичная теплота). Отсюда можно рассчитать коэффициент полезного действия синтеза АТФ и аккумулирования в ней энергии химических связей глюкозы:
к.п.д. = (0,91 : 4,0) х 100 = 22,7 %.
Из приведенного расчета видно, что только 22,7 % энергии химических связей глюкозы в процессе ее биологического окисления используется на синтез АТФ и вновь запасается в виде химической макроэргической связи, 77,3 % энергии химических связей глюкозы превращается в первичную теплоту и рассеивается в тканях.
Аккумулированная в АТФ энергия в последующем используется для осуществления в организме химических, транспортных, электрических процессов, производства механической работы и в конечном итоге тоже превращается в теплоту, получившую название вторичной.
В названиях первичная и вторичная теплота отражено представление о двухступенчатости полного превращения всей энергии химических связей питательных веществ в тепло (первая ступень — образование первичной теплоты в процессе биологического окисления, вторая ступень — образование вторичной теплоты в процессе затраты энергии макроэргов на производство различных видов работы). Таким образом, если измерить все количество тепла, образовавшегося в организме за час или сутки, то это тепло станет мерой суммарной энергии химических связей питательных веществ, подвергшихся за время измерения биологическому окислению. По количеству образовавшегося в организме тепла можно судить о величине энергетических затрат, произведенных на осуществление процессов жизнедеятельности.
Основным источником энергии для осуществления в организме процессов жизнедеятельности является биологическое окисление питательных веществ. На это окисление расходуется кислород. Следовательно, измерив количество потребленного организмом кислорода за минуту, час, сутки, можно судить о величине энергозатрат организма за время измерения.
Между количеством потребленного за единицу времени организмом кислорода и количеством образовавшегося в нем за это же время тепла существует связь, выражающаяся через калорический эквивалент кислорода (КЭ02). Под КЭ02 понимают количество тепла, образующегося в организме при потреблении им 1 л кислорода.
