а) Развитие антральных и везикулярных фолликулов. На протяжении первых нескольких дней месячного женского полового цикла концентрация ФСГ и ЛГ, продуцируемых передней долей гипофиза, возрастает от небольших значений до умеренных. При этом концентрация ФСГ нарастает несколько быстрее, чем ЛГ. Опережающий характер секреции ФСГ сохраняется в течение нескольких дней. Гонадотропные гормоны, особенно ФСГ, вызывают ускорение роста от 6 до 12 первичных фолликулов ежемесячно.
Начальные проявления этих влияний заключаются в быстрой пролиферации клеток гранулезы, позволяющей увеличивать количество слоев этих клеток вокруг первичного фолликула. Кроме того, веретеновидные клетки (производные интерстициальной ткани яичника) скапливаются и образуют несколько слоев снаружи клеток гранулезы, давая начало вторичному скоплению клеток, названному текой. Это скопление клеток подразделяется на два слоя:
(1) клетки, образующие внутренний слой (theca interna), приобретают признаки эпителиоидных клеток, подобные свойствам клеток гранулезы, и получают возможность продуцировать дополнительные количества половых гормонов (эстрогена и прогестерона);
(2) наружный слой (theca externa) превращается в высоковаскуляризированную соединительную ткань, образующую капсулу вокруг развивающегося фолликула.
Стадии роста фолликулов в яичнике, показано образование желтого тела
После раннего периода пролиферативной фазы роста в течение последующих нескольких дней масса клеток гранулезы начинает продуцировать фолликулярную жидкость, которая содержит эстроген в высокой концентрации, являющийся одним из важных женских половых гормонов (рассматривается далее). Накопление фолликулярной жидкости приводит к появлению антрума внутри скопления клеток гранулезы (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок выше).
Ранний рост первичного фолликула до стадии антрума стимулируется главным образом ФСГ. Затем наступает период резкого ускорения роста фолликула, ведущий к появлению чрезвычайно крупных фолликулов, названных везикулярными фолликулами. Резкое ускорение роста фолликулов обусловлено следующими причинами: (1) эстроген, секретируемый внутри фолликула, стимулирует клетки гранулезы к образованию все увеличивающегося количества рецепторов ФСГ, что формирует положительную обратную связь и приводит к увеличению чувствительности клеток гранулезы к действию ФСГ; (2) ФСГ передней доли гипофиза и эстроген совместно обеспечивают формирование ЛГ-рецепторов на исходных клетках гранулезы, что способствует проявлению стимулирующего влияния ЛГ в дополнение к влияниям ФСГ и еще более быстрому увеличению секреторных процессов в фолликуле; (3) возросшее поступление эстрогенов из фолликула и увеличение продукции ЛГ передней долей гипофиза, действующих совместно, приводит к стимуляции пролиферативных процессов в клетках теки наряду с увеличением в ней уровня секреции.
Как только антральный фолликул начинает расти, его рост приобретает взрывной характер. Сама яйцеклетка, уже увеличившаяся в диаметре в 3-4 раза, также приобретает способность к быстрому росту в диаметре почти в 10 раз, а масса ее возрастает приблизительно в 1000 раз. По мере увеличения размера фолликула яйцеклетка, погруженная в массу клеток гранулезы, все больше смещается к одному из полюсов фолликула.
