а) Метаболизм тестостерона. После выделения семенниками 97% тестостерона связывается непрочными связями с альбуминами плазмы крови либо более прочно — с бета-глобулином, названным половым гормон-связывающим глобулином, который циркулирует в таком состоянии в крови от 30 мин до нескольких часов. Затем тестостерон либо направляется в ткани, либо расщепляется на фрагменты, не обладающие гормональной активностью, и постепенно выводится из организма.
Большая часть тестостерона, оказавшегося связанным с тканями, превращается в клетках тканей в дигидротестостерон, особенно в таких органах-мишенях, как простата у взрослых или наружные половые органы у плода мужского пола. Некоторые эффекты тестостерона зависят от такого превращения, а другие — нет. Функции андрогенов в клетках будут обсуждены далее.
б) Разрушение и экскреция тестостерона. Тестостерон, который не оказался связанным с тканями, быстро превращается (главным образом в печени) в андростерон и дегидроэпиандростерон и одновременно связывается с глюкуронидами и сульфатами (с глюкуронидами в особенности). Эти соединения экскретируются либо в кишечник вместе с желчью, либо выводятся с мочой почками.
в) Продукция эстрогенов у мужчин. У мужчин, кроме тестостерона, образуются небольшие количества эстрогенов (примерно 1/5 количества у небеременной женщины), которые в заметных количествах могут быть обнаружены в моче. Точный источник эстрогенов у мужчин неизвестен, однако доказано, что:
(1) концентрация эстрогенов в жидкости семявыносящих канальцев достаточно высока, по-видимому, эстрогены играют важную роль в сперматогенезе. Эти эстрогены предположительно образуются клетками Сертоли путем превращения тестостерона в эстрадиол;
(2) намного большее количество эстрогенов образуется из тестостерона и андростендиола в других тканях организма, особенно в печени, в количествах, превышающих 80% общей продукции эстрогенов в организме мужчины.
г) Функции тестостерона. Тестостерон отвечает главным образом за различные проявления маскулинизации организма. Даже у плода семенники, стимулированные хорионическим гонадотропином плаценты, продуцируют умеренное количество тестостерона на протяжении периода развития плода и в течение 10 нед или более после рождения. Затем в периоде детства (до 10-13 лет) продукция тестостерона практически отсутствует. При наступлении пубертатного возраста продукция тестостерона быстро нарастает под влиянием гонадотропного гормона передней доли гипофиза и продолжается на протяжении почти всей остальной жизни (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже), быстро уменьшаясь после 50 лет и становясь к 80 годам равной 20-50% уровня максимальной представленности.
Различные стадии половой функции мужского организма как отражение общей концентрации тестостерона в плазме (красная линия) и продукции спермы (синяя линия) в различные возрастные периоды
д) Функции тестостерона во время развития плода. Тестостерон начинает вырабатываться семенниками плода мужского пола приблизительно на 17-й неделе эмбриональной жизни. Это закономерно, т.к. одно из наиболее значительных последствий функциональных различий между женскими и мужскими половыми хромосомами заключается в том, что присутствие мужской хромосомы приводит к секреции тестостерона половым гребешком, в то время как присутствие женской хромосомы обусловливает продукцию эстрогенов. Введение большого количества мужских половых гормонов беременным животным сопровождается формированием у плода мужских половых органов, несмотря на то, что генетически развивающийся плод является самкой. Удаление семенников на ранних этапах формирования плода вызывает развитие половых органов особи женского пола.
Таким образом, тестостерон, первоначально секретируемый половым гребешком, а затем семенниками плода, отвечает за развитие мужских характеристик тела, включая формирование полового члена и мошонки вместо клитора и влагалища. Под контролем тестостерона находится и образование простаты, семенных пузырьков и половых протоков мужского организма, одновременно при этом подавляется формирование женских половых органов.
е) Влияние тестостерона на опускание яичек. В норме яички опускаются в мошонку в последние 2-3 мес гестации, когда семенники начинают секретиро-вать достаточное количество тестостерона. Если плод рождается с неопустившимися, но вполне сформированными яичками, введение тестостерона приводит к тому, что яички опускаются естественным способом, если паховый канал достаточно широкий и позволяет яичкам пройти через него.
Введение гонадотропного гормона, который стимулирует продукцию тестостерона клетками Лейдига новорожденного, также может способствовать опусканию яичек. Таким образом, тестостерон является стимулом к опусканию яичек, что может служить дополнительным указанием на роль тестостерона как важного регулятора полового развития мужского организма во внутриутробном периоде.
