Синтез триглицеридов из белков. Регуляция освобождения энергии из триглицеридов
а) Синтез триглицеридов из белков. Многие аминокислоты могут превращаться в ацетил-КоА, который может включаться в синтез триглицеридов, но если в организм поступает избыточное количество белков, то они начинают депонироваться в виде жиров.
б) Регуляция освобождения энергии из триглицеридов. В качестве источника энергии углеводы предпочтительнее, чем жиры, если углеводы в избытке присутствуют в организме. Если в организм поступает избыточное количество углеводов, то именно они, а не жиры используются в энергетических целях. Для такой функции углеводов, как бы «сберегающей жиры», есть несколько причин. Одной из наиболее существенных причин является следующая. Жиры в жировой ткани присутствуют в нескольких формах — в виде запасенных триглицеридов и небольшого количества свободных жирных кислот. Эти формы пребывают в состоянии подвижного равновесия. В случае присутствия избыточного количества а-глицерофосфата (это бывает на фоне избытка углеводов в организме) он взаимодействует со свободными жирными кислотами, что приводит к запасанию триглицеридов.
В результате равновесие между жирными кислотами и триглицеридами смещается в сторону создания запасов триглицеридов, и только очень небольшое количество свободных жирных кислот может быть использовано в качестве источника энергии. Вследствие того, что α-глицерофосфат является важным продуктом метаболизма глюкозы, присутствие в организме большого количества глюкозы автоматически тормозит использование жирных кислот в качестве источника энергии.
Во-вторых, когда углеводы присутствуют в избыточных количествах, жирные кислоты синтезируются быстрее, чем расщепляются. Этот эффект вызывается иногда образованием из углеводов большого количества ацетил-КоА, а иногда — низкой концентрацией свободных жирных кислот в жировой ткани, что создает условия, благоприятные для превращения ацетил-КоА в жирные кислоты.
Существует еще более важное обстоятельство, способствующее превращению углеводов в жиры. Первым этапом, к тому же лимитирующим скорость реакции синтеза жирных кислот, является карбоксилирование ацетил-КоА с образованием малонил-КоА. Скорость этой реакции регулируется главным образом ферментом, активность которого повышается в присутствии промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты. Если используется избыток углеводов, количество этих промежуточных продуктов возрастает, автоматически увеличивая синтез жирных кислот.
Следовательно, избыток углеводов в рационе не только выполняет сберегающую жиры роль, но и увеличивает запас жиров. Фактически избыток углеводов, не использованных на энергетические нужды и превысивший возможности создания небольших запасов гликогена, превращается в депонирующиеся жиры.
б) Ускорение использования жиров на энергетические нужды при отсутствии углеводов. Все влияния углеводов, сберегающие жиры, исчезают и даже меняются на противоположные, когда углеводы недоступны. В этом случае направление реакций смещается в противоположную сторону, и жиры мобилизуются из жировых клеток и используются в энергетических целях вместо углеводов.
Важны, кроме того, некоторые гормональные изменения, возникающие для быстрой мобилизации жирных кислот из жировой ткани. К наиболее важным можно отнести значительное снижение панкреатической секреции инсулина в связи с отсутствием углеводов. Это приводит не только к прекращению использования глюкозы тканями, но и уменьшает депонирование жиров, что еще больше смещает направление реакций в сторону преимущественного использования жиров вместо углеводов.
