Секреция кишечного пищеварительного сока. Состав кишечного пищеварительного сока
а) Секреция кишечного пищеварительного сока криптами Либеркюна. По всей поверхности тонкого кишечника расположены маленькие углубления, которые называют криптами Либеркюна. Одна из них представлена на рисунке ниже.
Крипты Либеркюна, обнаруженные во всех отделах тонкого кишечника между ворсинками, выделяющие преимущественно чистую внеклеточную жидкость
Эти крипты залегают между кишечными ворсинками. Поверхность крипт и ворсинок покрыта эпителием, состоящим из клеток двух типов:
(1) умеренного количества бокаловидных клеток, которые секретируют слизь для смазывания и защиты поверхности кишечника;
(2) большого количества энтероцитов, которые секретируют в криптах большое количество воды и электролитов, а на поверхности прилегающих ворсинок реабсорбируют воду и электролиты вместе с конечными продуктами переваривания.
Кишечная секреция формируется энтероцитами крипт в количестве 1800 мл/сут. Эти секреты в основном представляют собой чистую внеклеточную жидкость и имеют слабощелочное рН в интервале от 7,5 до 8,0. Секрет быстро реабсорбируется ворсинками. Поступление жидкости из крипт в ворсинки обеспечивает водную среду для всасывания веществ из химуса, когда он соприкасается с ворсинками. Таким образом, первостепенной функцией тонкого кишечника является всасывание в кровь нутриентов и продуктов их переваривания.
б) Механизм секреции жидкости. Точный механизм, контролирующий секрецию жидкости криптами Либеркюна, не известен. Предполагается, что он включает два активных секреторных процесса:
(1) активную секрецию ионов хлора в крипты;
(2) активную секрецию ионов бикарбоната.
Секреция данных ионов вызывает электрический отрицательный заряд в секретируемой жидкости, что обеспечивает движение положительно заряженных ионов натрия через мембрану в секретируемую жидкость. В результате ионы вместе вызывают осмотическое движение воды.
в) Пищеварительные ферменты в секрете тонкого кишечника. Если собрать секрет тонкого кишечника без клеточных обломков, мы практически не обнаружим там ферментов. Энтероциты слизистой, в особенности те, что покрывают ворсинки, содержат пищеварительные ферменты, переваривающие специфические частицы пищи, пока они всасываются через эпителий. Это следующие ферменты:
(1) несколько пептидаз для расщепления небольших пептидов на аминокислоты;
(2) четыре фермента — сахараза, мальтаза, изомальтаза и лактаза — для расщепления дисахаридов на моносахариды;
(3) небольшое количество кишечной липазы для расщепления нейтральных жиров на глицерин и жирные кислоты.
Эпителиальные клетки, расположенные глубоко в криптах Либеркюна, постоянно подвергаются митозу, и новые клетки перемещаются вдоль базальной мембраны вверх и наружу крипт к верхушке ворсинки. Таким образом происходит непрерывное замещение эпителия ворсинок и формирование новых пищеварительных ферментов. По мере старения клеток ворсинки эпителия в итоге сбрасываются в кишечный секрет. Жизненный цикл эпителиальной клетки кишечника — около 5 сут. Этот быстрый рост новых клеток обеспечивает быстрое восстановление повреждений, которые происходят в слизистой.
в) Местные стимулы в регуляции секреции тонкого кишечника. Большое значение для регуляции секреции тонкого кишечника имеют местные энтеральные рефлексы, в особенности рефлексы, вызванные тактильными или раздражающими стимулами химуса тонкого кишечника.
