Сухожильный рефлекс Гольджи. Значение сухожильного рефлекса
Сухожильный рефлекс Гольджи. Сухожильный орган Гольджи помогает регулировать напряжение мышцы. Сухожильный орган Гольджи представляет собой заключенный в капсулу сенсорный рецептор, через который проходят волокна мышечного сухожилия. Примерно 10-15 мышечных волокон обычно связаны с каждым сухожильным органом Гольджи, и рецептор стимулируется, когда этот небольшой пучок мышечных волокон «напрягается» при сокращении или растяжении мышцы. Таким образом, основное различие в возбуждении сухожильного органа Гольджи по сравнению с мышечным веретеном заключается в том, что веретено определяет длину мышцы и изменение длины мышцы, тогда как сухожильный орган определяет напряжение мышцы, которое изменяет собственное напряжение рецептора.
Сухожильный орган Гольджи
Сухожильный орган, как и первичный рецептор мышечного веретена, имеет динамический и статический ответы, интенсивно реагируя при внезапном увеличении напряжения мышцы (динамический ответ) с последующим снижением активности в течение доли секунды до более низкого уровня устойчивой импульсации, почти прямо пропорционального напряжению мышцы (статический ответ). Таким образом, сухожильные рецепторы Гольджи обеспечивают нервную систему непрерывной информацией о степени напряжения любого небольшого сегмента каждой мышцы.
б) Передача импульсов от сухожильного органа в центральную нервную систему. Сигналы от сухожильного органа передаются через крупные быстропроводящие нервные волокна типа lb со средним диаметром 16 мкм, который лишь немного меньше диаметра волокон от первичных окончаний мышечного веретена. Как и волокна от первичных окончаний веретен, быстропроводящие нервные волокна типа lb передают сигналы в локальные области спинного мозга, а также, после синаптического переключения в заднем роге, через пути длинных волокон (например, спиноцеребеллярные тракты) в мозжечок, а через другие тракты — к коре большого мозга. Местный сигнал в спинном мозге возбуждает одиночный тормозной вставочный нейрон, который тормозит передний мотонейрон. Этот локальный контур непосредственно тормозит отдельную мышцу, не затрагивая прилежащие мышцы.
Связь между сигналами к головному мозгу, функцией мозжечка и других отделов головного мозга, участвующих в регуляции мышечной деятельности, изложена в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше).
Тормозная природа сухожильного рефлекса и ее значение
Когда рецепторы Гольджи мышечного сухожилия стимулируются при увеличении напряжения связанной с ними мышцы, сигналы передаются к спинному мозгу, вызывая рефлекторный ответ соответствующей мышцы. Этот рефлекс полностью тормозной. Он обеспечивает механизм отрицательной обратной связи, предупреждающий развитие слишком сильного напряжения мышцы.
Когда напряжение мышцы и, следовательно, сухожилия становится чрезмерным, мощное тормозное влияние от сухожильного органа может привести к внезапной реакции спинного мозга, которая вызывает мгновенное расслабление всей мышцы. Такой эффект называют реакцией удлинения; этот защитный механизм, вероятно, предупреждает разрыв мышцы или отрыв сухожилия от места его прикрепления к кости. Известно, например, что в лабораторных условиях прямая электрическая стимуляция мышц, которой не может противодействовать этот отрицательный рефлекс, иногда приводит к таким пагубным эффектам.
Возможная роль сухожильного рефлекса для выравнивания силы сокращения среди мышечных волокон. Другой вероятной функцией рефлекса от рецепторов Гольджи является выравнивание силы сокращения отдельных мышечных волокон. Это значит, что избыточно напряженные волокна рефлекторно тормозятся, тогда как слабо напряженные волокна из-за отсутствия их торможения возбуждаются сильнее. Это равномерно распределяет мышечную нагрузку по всем волокнам и предупреждает повреждение изолированных участков мышцы, где небольшому числу волокон грозит перерастяжение.
