(А) Ситуационная модель: правой рукой человек кликает компьютерной мышью, в то время как его взгляд направлен в другое место. На коронарном срезе отмечены основные значимые структуры.
(Б) Восходящий путь сигнала. Рецепторы кожи и подлежащих тканей передают информацию в левую соматосенсорную зону коры, расположенную в постцентральной извилине, на основании которой в левой теменной доле формируется проекция взаимодействия правой руки и компьютерной мыши.
В передаче информации от кожи участвуют три последовательно расположенные группы нейронов; другие три группы нейронов осуществляют передачу информации из подлежащих тканей.
Первая группа нейронов в обоих случаях представлена нейронами первого порядка—первично-чувствующими нейронами. Такие нейроны униполярны, поскольку аксон каждого нейрона начинается из одного участка (полюса) клетки и Т-образно разделяется, чтобы обеспечить прохождение нервного импульса от тканей в центральную нервную систему.
Первично-чувствующие нейроны заканчиваются в месте соединения—синапсе—с мультиполярным (звездчатой формы) нейроном из группы нейронов второго порядка (вторичных нейронов). Аксоны нейронов второго порядка переходят на противоположную сторону, а затем направляются вверх и оканчиваются в месте контакта с мультиполярными нейронами третьего порядка (третичными нейронами), передающими сигнал в постцентральную извилину.
Первично-чувствующие нейроны, активирующиеся при воздействии на кожу кисти (S1), оканчиваются в заднем роге серого вещества спинного мозга. Чувствительные нейроны второго порядка (S2) переходят на противоположную сторону в передней белой спайке, направляются к таламусу в составе спиноталамического проводящего пути (СТПП) и переключаются на нейроны третьего порядка в зоне чувствительной коры, воспринимающей импульсы из рецепторов кисти.
Глубокую чувствительность обеспечивают нервно-мышечные веретена (мышечные веретена), расположенные в толще скелетных мышц. Первично-чувствующие нейроны мышечного веретена внутренних мышц кисти униполярны. Аксоны этих нейронов (М1) поднимаются ипсилатерально (на той же стороне) в составе задних канатиков спинного мозга, как ранее показано на рисунке ниже. Переключение нейронов первого порядка происходит в клиновидном ядре продолговатого мозга.
Аксоны мультиполярных нейронов второго порядка совершают перекрест в области чувствительного перекреста и направляются вверх (М2) через варолиев мост и средний мозг, после чего образуют синапс с нейронами третьего порядка (М3), которые направляются от таламуса к чувствительной области коры. ЗСМЛПП—заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь.
(В) Участие мозжечка. Перед подачей команды для нажатия на кнопку мыши мозг запрашивает информацию о текущем мышечном напряжении. Эта информация непрерывно поступает от мышц в полушария мозжечка на одноименной стороне. Как показано на схеме, нейроны М1 —чувствительные нейроны двойного назначения. В месте вхождения в задние канатики спинного мозга нейроны М1 формируют дополнительную ветвь С1, направляющуюся к спинно-мозжечковому нейрону, который проецируется (С2) на ипсилатеральную сторону мозжечка.
На этом уровне нейрон мозжечково-таламического проводящего пути (С3), пересекая средний мозг, направляется к контралатеральному таламусу, где следующий нейрон (С4) передает информацию к расположенной в прецентральной извилине двигательной коре, воспринимающей импульсы из рецепторов кисти.
(Г) Двигательный компонент. Мультиполярные нейроны левой части двигательной коры генерируют и передают нервный импульс по верхним мотонейронам, составляющим корково-спинномозговой проводящий путь (КСПП), который переходит на противоположную сторону в области перекреста пирамид, как ранее было показано на рисунке ниже. Нейроны корково-спинномозгового проводящего пути (КСПП) образуют синапс с нижним мотонейроном, который доносит активирующий сигнал от передних рогов серого вещества спинного мозга к мышцам-сгибателям указательного пальца и локальным стабилизирующим мышцам.
Следует отметить, что копия этой информации направляется к правому полушарию мозжечка в составе поперечных волокон варолиева моста (ПВВМ), которые образованы мультиполярными нейронами, расположенными в левой части варолиева моста.
Поперечные срезы варолиева моста.
(А) Верхняя часть варолиева моста.
(Б) Нижняя часть варолиева моста.
ВНМ, СНМ, ННМ — верхние, средние, нижние ножки мозжечка, соответственно.
КСПП — корково-спинномозговой проводящий путь.
ЗСМЛПП — заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь.
Поперечный срез продолговатого мозга.
(А) Срез на уровне нижнего оливного ядра (НОЯ).
(Б) Срез на уровне чувствительного перекреста.
(В) Срез на уровне двигательного перекреста.
КСПП—корково-спинномозговой проводящий путь. ЗСМЛПП—заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь.
НКСПП—неперекрещенный (прямой) корково-спинномозговой проводящий путь. ННМ — нижняя ножка мозжечка.
