Свойства бактерий. Ненаследуемые изменения свойств бактерий. S - колонии. R - колонии. M - колонии. D - колонии бактерий.
Приспособительная активность микроорганизмов лежит в основе их изменчивости. Во многом эта способность определяет пластичность и слаженность обменных процессов, сложившихся в ходе эволюции конкретного вида. Далеко не каждый признак признаётся пригодным для включении в наследственную информацию. Он должен быть тщательно проверен, доказана его целесообразность для потомства, то есть наследственность консервативна. Однако при действии факторов внешней среды клетка может регулировать экспрессию генов.
При этом кодируемый определённым геном белок может быть практически полностью исключён из обмена либо может проводиться в больших количествах (регуляция на уровне синтеза). Белок также может быть изменён по структуре так, что его функциональная активность также меняется (регуляция на уровне активности).
Временные, наследственно не закреплённые изменения принято обозначать как модификации. Они могут возникать в популяции любого вида, и проявления в мире бактерий наблюдают довольно часто. Они в целом контролируются генофором бактерий, но (в отличие от мутаций) не сопровождаются изменениями кодирующей структуры и утрачиваются при прекращении действия вызвавших их факторов. У бактерий наблюдают морфологические (приводящие к обратимым изменениям формы) и биохимические (приводящие к синтезу некоторых продуктов, чаще ферментов) модификации. По существуют модификации возникают как адаптивные реакции бактериальных клеток на изменения окружающей среды, что позволяет им быстро приспосабливаться благодаря чему сохраняется определенная численность популяции.
После устранения соответствующего воздействия, вызвавшегего их образование, бактерии возвращаются к исходному фенотипу. Примером адаптации микроорганизмов может служить способность патогенных микроорганизмов образовывать под действием пенициллина L-формы, у которых отсутствует клеточная стенка, служащая мишенью для пенициллина.
Стандартное проявление модификации — разделение однородной популяции на два или несколько типов. Феномен впервые исследовали Вёйль и Феликс (1917). По предложению де Крайфа (1921), он получил название диссоциация микробов. Обычно диссоциации возникают в условиях, неблагоприятных для исходной популяции (высокая концентрация ионов неоптимальная температура, избыточно щелочная среда), при старении культуры (например при длительном хранении) либо под действием антисыворотки, бактериофагов и сильнодействующих агентов. Простые проявления диссоциаций, доступных для наблюдений, — изменение вида и структуры бактериальных колоний на твёрдых питательных средах и особенности роста в жидких средах. Для обозначения диссоциирующих колоний Аркрайт (1921) предложил первые буквы английских названий: S - колонии [от англ. smooth, гладкий], R-колонии [от англ rough, шероховатый], М-колонии [от англ. mucoid, слизистый] и D-колонии [от англ. dwar карликовый].
Диссоциация обычно протекает в направлении S - R, иногда через образования промежуточных слизистых (М) колоний. Обратный (R -* S) переход наблюдают значительно реже. Большинство патогенных для человека бактерий образует S-колонии; исключение составляют возбудители туберкулёза, чумы, сибирской язвы и немногие другие. Следует помнить, что диссоциации сопровождаются изменениями биохимических, морфологических, антигенных и патогенных свойств возбудителей.
