Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке.
Кислород, водород, углерод и азот — основные элементы, своего рода «кирпичики» (органо гены), составляющие органические вещества. По типу питания растительные и животные орга-низмы разительно отличаются, их рассматривают соответственно как аутотрофы и гетеротрофы. Аутотрофы способны синтезировать все необходимые органические соединения из углекислоты, гетсротрофы нуждаются в органических источниках углерода. Для микроорганизмов дачная классификация недостаточна, поскольку многообразие способов их питания можно отразить лишь с учётом источников энергии, углерода и донора водорода. Поэтому понятия «аутотрофность» и «гетеротрофность» в отношении бактерий применяют, имея в виду происхождение клеточного углерода как источника энергии.
Углерод
Наиболее доступные источники углерода для бактерий — углеводы и аминокислоты, что учитывают при изготовлении питательных сред.
Аутотрофия. Пищевые потребности аутотрофных [от греч. auto, сам, + trophe, питание бактерий ограничены; для их роста достаточно внесения в среду неорганических соединений, содержащих азот и другие минеральные элементы. Лутотрофные бактерии в качестве источника углерода утилизируют двуокись углерода или карбонаты. Такие бактерии способны синтезировать вce необходимые соединения из простых веществ. К ним относят фото- и хемотрофные (хемосинтезирующие) бактерии, использующие соответственно в качестве источника энергии электромагнитное излучение (свет), либо энергию окислительно-восстановительных реакций с участием субстратов, которые служат для них источником питания. Среди аутотрофов не обнаружено видов, имеющих медицинское значение.
Гетеротрофия [от греч. hetero, другой, + trophe, питание]. Некоторые бактерии не способны полностью обеспечить собственный метаболизм за счёт своих синтетических возможностей и нуждаются в наличии минимально одного органического соединения (обычно нужны аминокислоты как источник углерода и азота или углеводы в качестве источника углерода) в окружающей среде. Гетеротрофные бактерии в качестве источников углерода используют различные углеродсодержащие соединения — гексозы, многоатомные спирты, аминокислоты, органические кислоты и углеводороды. К гетеротрофным бактериям также относят бактерии-сапрофиты (метатрофы), развивающиеся на мёртвых органических остатках и бактерии-паразиты (паратрофы), усваивающие органические соединения в форме сложных веществ живого организма.
Азот
Азот необходим бактериям для синтеза аминокислот (белков), пуриновых и пирим иди новых нуклеотидов, а также некоторых витаминов. Поскольку азот во всех живых организмах содержится в восстановленной форме, все минеральные формы азота с большей, чем у аммиака, степенью окисленности должны быть восстановлены.
Ряд микроорганизмов способен утилизировать азот только из органических соединений (аминогетеротрофы). Некоторые из микроорганизмов усваивают азот в виде неорганических форм (аминоаутотрофы). Однако многие микроорганизмы способны использовать как органический, так и минеральный азот.
Использование неорганического азота
В природе атомы минерального азота существуют в различной степени окисленности: от N5+ (N205, азотный ангидрид) до N3- (NH3, аммиак). Степень усвояемости минеральных соединений азота бактериями определяется лёгкостью их превращения в аммиак, так как он является самым простым предшественником высокомолекулярных азоторганических соединений. В этой группе бактерий возможны два разнонаправленных процесса: ассимиляция (связывания минеральных форм азота в органический материал) и диссимиляция (выделения газообразных форм азота).
• Ассимиляционные процессы. Связывание минеральных форм азота происходит в ходе азотфиксации, ассимиляции аммиака и ассимиляционной нитратредукции.
Азотфиксация. Азотфиксирующие бактерии (например, Rhizobiut, Azotobacter, Clostridium, Klebsiella и др.) способны утилизировать азот из атмосферного воздуха, восстанавливая его до аммония с помощью специального фермента (нитрогеназа) в процессе, называемом азотфиксация.
Ассимиляция аммиака. Большинство бактерий усваивает аммоний в ходе ассимиляции аммиака. Бактерии, растущие на средах с аммонием, могут непосредственно включать его в органические соединения. Следует помнить, что после потребления неорганических аммонийных солей в среде накапливаются анионы (SO4, Сl, H3PO4 и др.), снижающие рН среды, что замедляет рост культур. Аммонийные соли органических кислот менее подкисляют среду и более благоприятны для роста бактерий.
Ассимиляционная нитратредукция. Подавляющее большинство бактерий и грибов, как и растения, усваивают нитрат в процессе ассимиляционной нитратредукции. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов, цикл этих превращений катализирует специфический фермент — ассимиляционная нитратредуктаза В. Второй этап представляет комплекс восстановительных реакций, катализируемых нитритредуктазой, что приводит к образованию аммиака, который используется для синтеза аминокислот и других азотсодержащих компонентов клетки.