Завершённость фагоцитарных реакций. Завершение фагоцитоза. Персистирование микробов. Причины персистирования микроорганизмов. Другие защитные функции фагоцитов.
Завершённость фагоцитарных реакций. Поглощённые фагоцитами бактерии обычно погибают и разрушаются (рис. 10-4, Б). Некоторые бактерии, снабжённые капсулами или плотными гидрофобными клеточными стенками, могут быть устойчивы к действию лизосомальных ферментов; другая часть патогенов способна блокировать слияние фагосом и лизосом. В подобных случаях фагоцитоз носит незавершённый характер, и возбудитель выживает в цитоплазме поглотившей его клетки.
Многие факультативные и облигатные внутриклеточные, паразиты не только сохраняют жизнеспособность внутри клеток, но и способны размножаться. Персистирование патогенов опосредуют три основных механизма:
Блокада фагосомолизосомального слияния. Подобный механизм отмечен у вирусов (например, вируса гриппа), бактерий (например, микобактерий) и простейших (например, токсоплазм).
Резистентность к лизосомальным ферментам (например, гонококки и стафилококки). Способность патогенных микроорганизмов быстро покидать фагосомы после поглощения и длительно пребывать в цитоплазме (например, риккетсии).
Рис. 10—4. Фагоцитоз. Этапы поглощения (А) и внутриклеточного уничтожения микроорганизмов (Б) фагоцитами.
Другие защитные функции фагоцитов
• Инициация иммунных реакций. Поглощая чужеродные агенты, макрофаги перерабатывают (так называемый процессинг Аг) и «представляют» (презентация) их Аг иммунокомпетентным клеткам. При этом они выделяют цитокины, активирующие лимфоциты. Другими словами, макрофаги — Аг-процессирующие и Аг-представляющие клетки, и фагоцитоз можно рассматривать как видимое отражение этих иммунных функций.
• Антителозависимый цитолиз. Фагоциты участвуют в антителозависимом клеточно-опо-средованном цитолизе; для этого клетки экспрессируют на своей поверхности рецептор Fc-фрагмента IgG (CD16).