Азот составляет 80% земной атмосферы; количество азота, участвующего в круговороте, исчисляется 108—109 т в год. Как газ азот химически инертен; он не может быть непосредственно использован растениями, животными и большинством микроорганизмов. Относительный дефицит связанного азота на поверхности Земли при практически неисчерпаемом его запасе в атмосфере подразумевает наличие определённого этапа, лимитирующего скорость круговорота. Этот этап — азотфиксация, осуществляемая исключительно азотфиксирующими бактериями. Промышленный синтез аммиака из азота и водорода составляет не более 5% фиксированного азота нашей планеты. Поэтому значение биологической азотфиксацин для жизни на планете огромно.

Азотфиксация в природе осуществляется как свободноживущими микроорганизмами (несим-биотйческая азотфиксацин), так и бактериями, существующими в сообществе с растениями (симбиотическая азотфиксация).

Несимбиотическая азотфиксация осуществляется бактериями рода Azotobacter, фиксирующими около 20 мг азота на 1 г использованного сахара, аноксигенными фототрофными бактериями, цианобактериями, кл остри днями, факультативными анаэробами Bacillus polymixa, Klebsiella pneumoniae, хемолитотрофными бактериями Alcaligenes latus, Xanthobacter autotrophicus, метил отрофны ми, метано генным и и сульфатредуцирующими бактериями).

Симбиотическая фиксация азота осуществляется бактериями рода Rhizobium (вызывают образование клубеньков у бобовых растений), актиномицетами рода Franckia (симбионты тропических растений), цианобактериями Anabaena azollae, Nostoc punctiforme. В отсутствие кислорода бактерии из нитрата, используемого в качестве акцептора водорода, образуют молекулярный азот. Этот процесс известен как денитрификация (диссимиляционная нитратредукция), или «нитратное дыхание», так как в данном случае роль нитрата в качестве окислителя аналогична роли молекулярного кислорода в аэробном дыхании.

Способностью к денитрификации обладают многие факультативно аэробные бактерии (Pseudomonas aeruginosa, P. stutzeri, P. fluorescens, Bacillus Ucheniformis, Paracoccus denitrificans, Thiobacillus denitrificans). Ассимиляционная нитратредукция характерна для большинства микроорганизмов и для растений. Нитрат служит источником азота для построения клеточных компонентов. Источником азота для растений и микроорганизмов может быть и аммоний, усвояемый ими в процессе ассимиляции аммиака.

• При разложении растительных и животных белков в почве освобождается аммоний. Собственно процесс аммонификации обусловлен деятельностью различных грибов и бактерий (Bacillus cereus, Proteus vulgaris, псевдомонады и др.). Если в почве достаточно кислорода, то аммоний подвергается нитрификации, которую осуществляют две труппы микроорганизмов, соответственно окисляя аммиак до нитрита (виды Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus) и нитрит до нитрата {Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus). Частично нитрификация осуществляется и при участии гетеротрофных бактерий (виды Arthrobacter), образующих нитрит из аммония, и грибов, способных окислять аммоний до нитрата. Однако скорость нитрификации у гетеротрофных бактерий в 103-104 раз меньше, чем у аутотрофных.

• Нитрат — основное азотистое вещество почвы, используемое растениями в процессе роста. Практика удобрения почв навозом основана на способности микроорганизмов к минерализации органического азота. Нитраты легко выщелачиваются из почвы и, таким образом, часть связанного азота в виде солевых растворов удаляется с материков в океан. Связанный азот, необходимый для роста растений, удаляется из почвы также в процессе денитрификации, идущем с освобождением газообразного азота. Без денитрификации земной и атмосферный запас азота в конце концов сосредоточился бы в виде солей в океане, и жизнь стала бы возможной только на узкой прибрежной полосе. Удаление токсичных нитратов и мутагенных нитритов из пресной воды в реакциях денитрификации приводит к улучшению качества питьевой воды. Таким образом, микроорганизмы — естественные регуляторы количества связанного (то есть доступного для жизнедеятельности) азота в природе.

- Вернуться в оглавление раздела "Микробиология."