Иридовирусы. Герпесвирусы. Семейство герпесвирусов.
Семейство иридовирусы является обширным и сложным. Оно включает три рода вирусов: ранавирусы (вирус лягушек 3), лимфоцистивирусы и род без названия (вирус золотистых рыб 1).
Несколько представителей семейства иридовирусы связаны с болезнями рыб и амфибий. Наиболее известный вирус лимфоцистита рыб вызывает опухолеоб-разные изменения на коже. Он вызывает заболевание более чем у 90 различных видов морских и пресноводных рыб и является важным патогеном.
Иридовирусы — оболочечные вирусы диаметром 300 нм. Иридовирусы позвоночных морфологически подобны вирусу АЧС. Иридовирусы имеют сложный икосаэдрический капсид диаметром 130—170 нм. Геном представлен одной линейной молекулой двухцепочной ДНК размером 95000-190000 пар оснований. Иридовирус москитов имеет геном 440000 пар оснований и является наиболее крупным геномом ДНК вирусов. Для транскрипции и репликации ДНК необходимо ядро клетки, но некоторые ДНК синтезируются и включаются в вирионы в цитоплазме. Концы генома иридовирусов отличаются от концов генома вируса АЧС циркулярными перестановками, концевой избыточностью и содержанием метилированных оснований, подобно ДНК бактерий.
Иридовирусы позвоночных размножаются в различных культурах клеток амфибий и млекопитающих при температуре 12-32°С. Их репликация подобна вирусу АЧС. Однако их геном не кодирует РНК полимеразу, а использует клеточную РНК полимеразу II, которая модифицируется структурными белками для преимущественного синтеза вирусной мРНК. Другое отличие заключается в том, что первая стадия репликации ДНК иридовирусов происходит в ядре, а вторая - в цитоплазме с образованием конкатемеров в 10 и более превышающих размер вирусного генома. Иридовирусы позвоночных, также как асфаровирусы, образуют крупные параклисталлические структуры вирионов в цитоплазме инфицированных клето.
Для вирусов этого семейства характерно исключительное разнообразие и широкий круг естественных хозяев (от высших приматов до грибов).
Семейство герпесвирусов (ГВ) насчитывает более 100 представителей, объединенных в одно семейство исходя из общности их структурных характеристик. Их обнаруживают почти у всех исследуемых животных. Особенно многочисленные представители герпесвирусов циркулируют в человеческой популяции. Герпес (от греческого herpes - ползучий) - одна из самых распространенных вирусных инфекций человека. Герпесвирусам принадлежит важная роль в патологии сельскохозяйственных животных и птиц, а также промысловых рыб.
По крайней мере одно из главных заболеваний трех видов домашних животных вызывается герпесвирусом, в их числе инфекционный ринотрахеит крупного рогатого скота, болезнь Ауески свиней и болезнь Марека кур. Многие герпесвирусы охарактеризованы частично, а у 19 из них, включая наиболее патогенные герпесвирусы, геном был полностью секвенирован. Очень немногие семейства вирусов животных имеют такое разнообразие представителей, как герпесвирусы.
Персистентная инфекция герпесвирусами сопровождается периодическим или постоянным выделением вируса. При альфагерпесвирусных болезнях множественные копии вирусной ДНК существуют как эписомы или, реже, интегрированы в хромосомальную ДНК латентноинфицированных нейронов. Латентные геномы исключительно «молчаливы», за исключением образования латентносвязанных транскриптов. Неизвестно, чтобы эти РНК-транскрипты кодировали какой-либо протеин (герпесвирус 1 КРС является исключением).
Механизм установления и поддержания латентной инфекции еще не известен. Реактивация обычно связана со стрессом, половыми инфекциями, транспортировкой, охлаждением, перенаселением. Реактивация ГВ домашних животных обычно не наблюдается.
Герпесвирусы способны оставаться в латентном состоянии в организме естественных хозяев. В клетках, содержащих латентный вирус, вирусный геном находится в форме циркулярных молекул, и только небольшая часть вирусных генов экспрессируется.
Латентные геномы остаются способными к репликации и вызывают заболевание после реактивации. Молекулярные механизмы, ведущие к реактивации латентного состояния, полностью неизвестны и могут отличаться от механизма реактивации других вирусов. Латентность отличается от хронической инфекции отсутствием потомства инфекционного вируса. Наоборот, способность к реактивации отличает латенцию от абортивной инфекции.
Основным фактором, определяющим эпидемиологические или эпизоотологические особенности герпесвирусов, является способность оставаться в латентной форме в чувствительных и вегетативных ганглиях. Вирусный геном может длительное время персистировать в клетках без репликации вируса. Опасность представляет реактивированный вирус, локализованный в клинически выраженных очагах поражения при возвратной инфекции или выделяемый из клинически инапарантных очагов поражения. После первичного инфицирования многие герпесвирусы могут длительно персистировать в организме естественного хозяина, периодически давая рецидивы болезни.
У теплокровных животных реактивация вирусов происходит под воздействием различных факторов (стрессы, гормональные сдвиги, травмы, интеркуррентные заболевания, ультрафиолетовое облучение, лихорадка) и, вероятно, связана с подавлением Т-клеточного иммунитета. Методом гибридизации in situ транскрипты специфической вирусной РНК выявлены в ядрах нейронов латентноинфицированных животных. Однако у разных представителей герпесвирусов механизм латенции и реактивации может быть различным. Некоторые герпесвирусы вызывают неоплазмы у их естественных хозяев, экспериментальных животных или у тех и других, а также иммортализацию клеточных культур. Несмотря на большое разнообразие естественных хозяев, герпесвирусы объединяет поразительное сходство. Принадлежность вирусов к этому семейству определяется на основе морфологии вирионов и свойств ДНК. Несмотря на то, что различные герпесвирусы не удается дифференцировать по морфологии, не существует других семейств вирусов, представители которых характеризовались бы столь большой вариабельностью. Герпесвирусы, однако, легко дифференцировать на основе биологических свойств, иммунологической специфичности, по размеру вирионов и первичной структуре генома. Для этих вирусов характерно почкование созревших вирионов через внутреннюю мембрану клеточного ядра.
