Дыхательные субстраты клетки. Основные реакции клеточного дыхания.
Дыхание — это окисление органического вещества, являющегося субстратом дыхания. Субстратами для дыхания служат углеводы, жиры и белки.
Углеводы. При наличии углеводов большинство клеток использует в качестве субстратов именно их. Полисахариды (крахмал у растений и гликоген у животных и грибов) вовлекаются в процесс дыхания лишь после того, как они будут гидролизованы до моносахаридов.
Липиды (жиры или масла). Липиды составляют «главный резерв» и пускаются в дело в основном тогда, когда запас углеводов исчерпан. Предварительно они должны быть гидролизованы до глицерола и жирных кислот. Жирные кислоты богаты энергией и некоторые клетки, например мышечные, в норме получают именно от них часть необходимой им энергии.
Белки. Поскольку белки выполняют ряд других важных функций, они используются для производства энергии лишь после того, как будут израсходованы все запасы углеводов и жиров, например при длительном голодании (разд. 8.9.3). Белки предварительно гидролизуются до аминокислот, а аминокислоты дезаминируются (лишаются своих аминогрупп). Образовавшаяся в результате дезаминирования кислота вовлекается в цикл Кребса или превращается сначала в жирную кислоту, чтобы затем подвергнуться окислению.
Главную роль в клеточном дыхании играют два типа реакций — окисление и декарбоксилирование.
Окисление
В клетке происходят окислительные реакции трех типов.
1. ОКИСЛЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНЫМ КИСЛОРОДОМ.
2. ОТЩЕПЛЕНИЕ ВОДОРОДА (ДЕГИДРИРОВАНИЕ). При аэробном дыхании окисление глюкозы происходит путем последовательных реакций дегидрирования. Отщепляемый при каждом дегидрировании водород используется для восстановления кофермента, называемого в этом случае переносчиком водорода:
Большая часть этих реакций происходит в митохондриях, где переносчиком водорода служит обычно кофермент НАД (никотинамидадениндинуклеотид):
НАД*Н (восстановленный НАД) затем вновь подвергается окислению с высвобождением энергии. Ферменты, катализирующие реакции дегидрирования, называются дегидрогеназами. В ряде последовательных реакций дегидрирования весь отщепляемый от глюкозы водород передается переносчикам водорода. Этот водород окисляется затем кислородом до воды, а высвобождаемая при этом энергия используется для синтеза АТФ. Феномен выделения энергии при окислении (горении) водорода можно наблюдать, если поднести горящую свечку к пробирке с водородом. При этом раздастся легкий короткий хлопок, вроде миниатюрного взрыва. В клетке выделяется такое же количество энергии, но выделяется оно в ряде окислительно-восстановительных реакций при переходе водорода от одного переносчика к другому по так называемой дыхательной цепи.
3. ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ. Это происходит, например, при переходе одной ионной формы железа (Fe2+) в другую (Fe3+)
Электроны могут передаваться от одного соединения к другому, как водород в реакциях описанных выше. Соединения, между которыми совершается этот перенос, называются переносчиками электронов. Протекает этот процесс в митохондриях.
Декарбоксилирование
Декарбоксилирование — это отщепление углерода от данного соединения с образованием СО2. В молекуле глюкозы, помимо водорода и кислорода, содержится еще шесть атомов углерода. Поскольку для описанных выше реакций нужен только водород, углерод удаляется в реакциях декарбоксилирования. Образующийся при этом диоксид углерода представляет собой «побочный продукт» аэробного дыхания.
