Итоговый результат С4-пути. Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка.
Итогом С4-пути является транспорт диоксида углерода и водорода из клеток мезофилла в хло-ропласты клеток обкладки проводящего пучка с использованием двух высокоэнергетических фосфатных связей АТФ. Поскольку для обеспечения транспорта требуется энергия АТФ, работу данного механизма вполне можно сравнить с механизмом работы насоса.
Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка
В хлоропластах клеток обкладки проводящего пучка помимо пирувата образуется диоксид углерода и восстановленный НАДФ. Диоксид углерода затем вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой, участвующей в реакциях С3-пути, а восстановленный НАДФ используется для восстановления ФГ до сахара.
Различия между хлоропластами клеток мезофилла и клеток обкладки проводящего пучка у С4 растений
Поскольку каждая молекула СО2 должна фиксироваться дважды, для С4-фотосинтеза требуется приблизительно в два раза больше энергии, чем для С3-фотосинтеза. На первый взгляд, транспорт СОг и водорода на С4-пуги кажется бессмысленным. Однако фиксация с помощью ФЕП-карбоксилазы настолько эффективна, что приводит к накоплению большого количества диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка. Это означает, что РиБФ-карбоксилаза работает в условиях избытка углекислого газа в отличие от С3-растений, где концентрация СО2 равна атмосферной.
Объяснить это можно следующим образом: во-первых, как и любой фермент, данный фермент лучше работает в условиях избытка субстрата; во-вторых, кислород конкурентно исключается из фермента диоксидом углерода. Следовательно, основным достоинством С4-фотосинтеза является повышение эффективности фиксации диоксида углерода. Его можно рассматривать как дополнение, а не как альтернативу С3-пути. Таким образом, О-растения фотосинтетически более эффективны, поскольку скорость фиксации диоксида углерода обычно является лимитирующим фактором. Используя Сгпуть, Сграстения потребляют больше энергии, однако энергетический фактор обычно не является лимитирующим при фотосинтезе; С4-растения растут в регионах с высокой интенсивностью света; кроме того, у этих растений хлоропласта модифицированы так, чтобы максимально использовать доступную энергию.
Хлоропласта клеток мезофилла и клеток обкладки проводящего пучка
Хлоропласта в клетках мезофилла представляют собой высокоспециализированные органеллы, в которых протекают световые реакции фотосинтеза, а в хлоропластах клеток обкладки проводящего пучка протекают темновые реакции С3-фо-тосинтеза. В таблице суммированы наиболее важные различия между хлоропластами мезофилла и хлоропластами клеток обкладки проводящего пучка, которые можно видеть на рисунке.
