Хлоропласты. Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза.
У эукариот фотосинтез протекает в органеллах, называемых хлоропластами. Их число может варьировать от одного (как у одноклеточной водоросли Chlorella) до примерно ста (как в клетках палисадной паренхимы). Диаметр хлоропластов составляет 3—10 мкм (в среднем около 5 мкм), поэтому они хорошо видны в световой микроскоп.
Хлоропласта окружены двойной мембраной, которая образует оболочку хлоропласта. Они всегда содержат хлорофилл и другие фотосинтетические пигменты, расположенные на системе мембран. Мембраны погружены в основное вещество, или строму. Детали строения хлоропластов можно выявить при помощи электронного микроскопа. На электронной микрофотографии низкого разрешения показан типичный вид хлоропластов в клетке мезофилла. На рисунке показаны электронные микрофотографии хлоропластов, а на другом рисунке схема строения хлоропласта и его мембранных систем.
На мембранах протекают световые реакции фотосинтеза. Здесь расположены хлорофилл и другие пигменты, ферменты и переносчики электронов. Система состоит из множества заполненных жидкостью плоских мешочков, называемых тилакондами: тилакоиды образуют стопки, или граны, которые соединены друг с другом ламел-лами (одиночными фанами). Каждая грана напоминает стопку монет, а ламелла — пластинку. В световом микроскопе фаны едва видны в виде мелких зерен.
В строме происходят темповые реакции фотосинтеза. Структура стромы напоминает гель; в ней содержатся растворимые ферменты, в частности ферменты цикла Кальвина, а также сахара и органические кислоты. Избыток углеводов, образуемых в процессе фотосинтеза, запасается в виде крахмальных зерен. С мембранами часто связаны сферические липидные капли. Они становятся крупнее по мере разрушении мембран в процессе их старения. По-видимому, в этих каплях аккумулируются липиды из мембран.
Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза
Интересной особенностью хлоропластов помимо фотосинтеза, является их белоксинтезирующий аппарат. В шестидесятых годах XX в. было показано, что и хлоропласты, и митохондрии содержат ДНК и рибосомы. Это навело на мысль, что хлоропласты и митохондрии, возможно, являются прокариотическими организмами, внедрившимися в эукариотическую клетку на ранних этапах развития жизни. Таким образом, в соответствии с эндосимбиотической теорией эти органеллы представляют крайнюю форму симбиоза. Некоторые данные в пользу этой теории приведены в таблице.
Сравнение прокариот, хлоропластов и митохондрий с эукариотами
Фотосинтезирующие бактерии (прокариоты) не содержат хлоропластов. Их фотосинтетические пигменты расположены на мембранах, разбросанных по цитоплазме. Таким образом, целая клетка становится похожей на один хлоропласт, причем она имеет практически такие же размеры. В настоящее время полагают, что хлоропласты являются потомками фотосинтезирующих бактерий.
Хлоропласты и митохондрии, как было показано, действительно могут синтезировать некоторые собственные белки. При этом для выполнения этой задачи некоторые гены должны переместиться в ядро клетки, где они взаимодействуют с ядерной ДНК. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать независимо.
