Строение паренхимы представлено на рисунке. Паренхимные клетки имеют по большей части округлую (изодиаметрическую) форму, но могут быть и вытянугыми.
Функции и распределение паренхимы
1. Паренхиму называют выполняющей тканью, поскольку ее неспециализированные клетки заполняют пространство между более специализированными тканями, как это можно видеть, например, в сердцевине стебля или в наружной коре стебля и корня (рис. 6.1.). Клетки этой ткани составляют основную массу молодого растения.
2. Важную роль играют осмотические свойства паренхимных клеток, потому что в тургесцентном состоянии эти клетки оказываются плотно упакованными и, следовательно, обеспечивают опору тем органам, в которых они находятся. Это особенно важно для стеблей травянистых растений, где подобная опора является, по существу, единственной. В засушливые периоды клетки таких растений теряют воду и растения завядают.
3. Неспециализированные в структурном отношении клетки паренхимы тем не менее метаболически активны: многие важные для растительного организма процессы протекают именно в них.
4. Через систему заполненных воздухом межклетников идет газообмен между живыми клетками и внешней средой, с которой связывают эту систему устьица (особые поры листа) или чечевички (специализированные шели в стеблях древесных пород). По этим межклетникам к живым клеткам поступают кислород для дыхания и диоксид углерода для фотосинтеза. Особенно развита система воздухоносных межклетников в губчатой паренхиме.
5. Паренхимные клетки часто служат хранилищем питательных вешеств, главным образом в запасающих органах, например в клубнях картофеля, где в амилопластах этих клеток хранится крахмал. Редкий случай отложения запасов в утолщенных стенках паренхимных клеток известен у финиковой пальмы: здесь таким образом в эндосперме семян откладываются в запас гемицеллюлозы.
6. Стенки паренхимных клеток — важный путь, по которому перемешаются в растении вода и минеральные соли (часть «апопластного пути», который будет описан в нашей статье). Вещества могут перемещаться также и по плазмодесмам, связывающим соседние клетки.
7. В некоторых частях растения паренхимные клетки, видоизменяясь, становятся более специализированными. Мы перечислим здесь некоторые из тканей, которые могут рассматриваться как модифицированная паренхима.
Эпидермис.
Эпидермисом называют тонкую покровную ткань, состоящую из одного слоя клеток; он покрывает целиком все первичное тело растения. Основная функция эпидермиса — защита растения от высыхания и от проникновения болезнетворных организмов. Во время вторичного роста эпидермис может разрываться и замещаться слоем пробки (гл. 22). Типичное строение клеток эпидермиса показано на рисунке.
Клетки эпидермиса выделяют воскообразное вещество, называемое кутаном. Кугин часто пропитывает стенки клеток эпидермиса и образует на ее внешней поверхности различной толщины пленку — кутикулу. Это снижает потери воды (ограничивает транспирацию) и служит дополнительной зашитой от патогенов (болезнетворных организмов).
Рассматривая поверхность листьев в световом микроскопе, можно заметить, что у двудольных клетки эпидермиса имеют неправильную форму и извилистые стенки, тогда как у однодольных форма их более правильная, приближающаяся к прямоугольной (рис. 6.3., В). На определенных расстояниях друг от друга на поверхности листа рассеяны особые, специализированные клетки эпидермиса, так называемые замыкающие клетки. Они всегда располагаются парами — две клетки рядом, и между ними видно отверстие; это так называемое устьице. Замыкающие клетки имеют характерную форму, отличную от других клеток эпидермиса. Кроме того, это единственные клетки эпидермиса, в которых есть хлоропласты; все прочие клетки эпидермиса бесцветны. Размеры устьичного отверстия (устьичной щели) зависят от тургесцентности замыкающих клеток. Устьица обеспечивают газообмен при фотосинтезе и дыхании, поэтому их больше всего в эпидермисе листьев, хотя они встречаются также и на стебле. Через устьица выходят из растения наружу и пары воды, что составляет часть общего процесса, называемого транспирацией.
Некоторые клетки эпидермиса имеют выросты в виде тонких волосков. Эти волоски могут быть одноклеточными или многоклеточными и выполняют разнообразные функции. На корнях, в зоне, расположенной непосредственно за кончиком корня, вырастают одноклеточные волоски, увеличивающие площадь поверхности, через которую идет поглощение воды и минеральных солей. У подмаренника цепкого (Galium aparlne) на стеблях и на листьях имеются загнутые волоски в виде крючочков (шипики), которые помогают растению цепляться за опору и не дают соскальзывать с нее.
Часто волоски выполняют еще и различные защитные функции. Вместе с кутикулой они способствуют снижению потерь воды, удерживая у самой поверхности растений слой влажного воздуха и отражая солнечный свет. Некоторые волоски, в основном у ксерофитов (растений, приспособленных к обитанию в засушливых условиях), обладают способностью всасывать воду. Механической защитой растению могут служить короткие колючие волоски. Жгучие волоски крапивы двудомной (Urtica dioica) имеют жесткую клеточную стенку и заканчиваются хрупким кончиком. Стоит животному задеть такой волосок, как его кончик отламывается и зазубренный острый конец пронзает кожу. Через него в ранку изливается содержимое пузыревидного основания клетки, содержащее жгучие вещества. Иногда волоски образуют своего рода барьер вокруг нектарника цветка. Этот барьер не допускает к цветку ползающих насекомых и тем самым способствует перекрестному опылению, которое осуществляется более крупными летающими насекомыми.
В эпидермисе встречаются и железистые клетки, по форме иногда напоминающие волоски. Они могут выделять клейкое вещество, которое служит растению для улавливания насекомых — прилипая к нему, насекомые гибнут. Это приспособление либо выполняет только защитные функции, либо, если эксудат содержит ферменты, позволяет растению переваривать и усваивать ткани насекомого. Такие растения могут рассматриваться как насекомоядные. В некоторых случаях, например у листьев лаванды (Lavendula), от железистых волосков зависит и аромат растения.
