Микротрубочки выполняют в клетках еще и структурную роль: эти длинные, трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, являясь частью цитоскелета. Они способствуют определению формы клеток в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток; нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране. Животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек точно соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки; таким образом микротрубочки косвенно определяют форму клетки.
Микроворсинки
Микроворсинками называют пальцевидные выросты плазматической мембраны некоторых животных клеток. Иногда микроворсинки увеличивают площадь поверхности клетки в 25 раз, поэтому они особенно многочисленны на поверхности клеток всасывающего типа, а именно в эпителии тонкого кишечника и извитых канальцев нефронов. Это увеличение площади всасывающей поверхности способствует и лучшему перевариванию пищи в кишечнике, потому что некоторые пищеварительные ферменты находятся на поверхности клеток и связаны с ней.
Бахрома микроворсинок на эпителиальных клетках хорошо видна в световом микроскопе; это так называемая щеточная каемка эпителия.
В каждой микроворсинке содержатся пучки актиновых и миозиновых нитей. Актин и миозин — это белки мышц, участвующие в мышечном сокращении. В основании микроворсинок актиновые и миозиновые нити, связываясь с нитями соседних микроворсинок, образуют сложную сеть. Вся эта система в целом поддерживает микроворсинки в расправленном состоянии и позволяет им сохранять свою форму, обеспечивая в то же время и скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых (наподобие того, как это происходит при мышечном сокращении).
Электронная микрофотография, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных аюях клеточной стенки зеленой морской водоросли Chaetomorpha melagonium. Толщина целлюлозных микрофибрилл составляет 20 нм. Для получения контрастного изображения произведено напьиение сплавом платины с золотом.
Клеточные стенки
Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку, материал для построения которой секретирует сама находящаяся в ней живая клетка (протопласт). По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов.
Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. На рисунке воспроизведена электронная микрофотография, на которой можно видеть одну из ранних стадий этого процесса.
Строение клеточной стенки
Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных фибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят другие полисахариды. Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид. Она обладает высокой прочностью на разрыв, сравнимой с прочностью стали. Матрикс состоит из полисахаридов, которые для удобства описания делят обычно на пектины и гемицеллюлозы. Пектины — это кислые полисахариды с относительно высокой растворимостью. Срединная пластинка, скрепляющая стенки соседних клеток, состоит из клейких студнеобразных пектатов (солей пектина) магния и кальция.
Гемицеллюлозы — это смешанная группа полисахаридов, растворимых в щелочах. У гемицеллюлоз, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.
Клеточные стенки гидратированы: 60—70% их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно.
У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки (снаружи от плазматической мембраны) отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. возникает вторичная клеточная стенка. В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры. Такое расположение целлюлозных волокон показано на рисунке.
Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение). При этом все слои целлюлозы пропитываются лигнином — сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. Клетки протоксилемы лигнифицируются лишь частично. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляется контакт между соседними клетками при помощи группы плазмолемы.
Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие (предотвращает прогибы). Это главный опорный материал дерева. Он также предохраняет клетки от повреждения под действием физических и химических факторов. Вместе с целлюлозой, остающейся в клеточных стенках, лигнин придает древесине те особые свойства, которые делают ее незаменимым строительным материалом.
