Теория Флетчера—Роафа. Пространственная теория звуков
Согласно теории Флетчера—Роафа, величина инерции столба ушной лимфы наравне со свойствами самой основной мембраны имеет решающее значение для избирательного действия того или другого звука. Так, при очень медленных колебаниях наблюдается передвижение всего столба жидкости в обеих лестницах. Следовательно, распределение тонов по основной мембране такое, как будто имеет место явление механического резонанса (по А. А. Ухтомскому, это явление псевдорезонанса).
Таким образом, согласно теории Флетчера—Роафа, ширина участка основной перепонки, реагирующего на чистый тон, больше, чем это вытекает из теории Гельмгольца, но меньше, чем это вытекает из концепции Бекеши.
Общим для этих теорий является то, что все они признают пространственное расположение звуков (place theory, Einortstheorie, монолокулярная теория), согласно которой любой чистый тон занимает определенный участок на основной мембране. Как видно, современные теории соответствуют второму постулату Гельмгольца.
Поэтому эти новые гипотезы не опровергают основных выводов из резонансной теории Гельмгольца, а скорее дополняют и уточняют ее с точки зрения современной физики. Прямые опыты для выяснения локализации звуков в улитке были поставлены Л. А. Андреевым, который у собак вырабатывал слюнный условный рефлекс на ряд тонов. Таким путем было доказано, что в улитке имеет место первичный анализ звуков.
Действие изолированной травмы лабиринта было изучено и на других животных (котка, морская свинка), причем функция улитки проверялась при помощи регистрации биотоков улитки (В. Ф. Ундриц и др.). При этом оказалось, что падение потенциалов улитки было наибольшим для звуков, соответствующих по высоте зоне разрушения.
Как видно из вышеизложенного, новейшие теории объясняют избирательное отношение основной мембраны к звукам разной высоты многими факторами--толщиной, эластичностью и натяжением основной перепонки, свойствами лимфы, диаметром лестниц и т. д.
Пространственная теория звуков объясняет в настоящее время наибольшее число фактов. Упомянем некоторые из них. В ее пользу говорят наблюдения с пробелами и островами слуха у больных. Гильд находил при гистологическом исследовании ушей людей, страдавших разными формами тугоухости и у которых он незадолго до смерти исследовал слух, атрофию нервных элементов в определенных местах соответственно пространственному расположению звуков.
При опытах со звуковой травмой также обнаруживаются главные изменения в определенных зонах. Правда, участки дегенеративных изменений занимали большее протяжение, чем можно допустить по теории механического резонанса. Наши опыты с изолированным разрушением определенного участка кортиева органа у морской свинки с последующей регистрацией токов улитки также показали, что даже при разрушении относительно большой зоны основной перепонки мы не получали полного отсутствия биотоков—они только были слабее на звуки, которые соответствовали разрушенным завиткам.
Уивер (Wever) отводил у морской свинки улитковые токи с разных участков основной мембраны и обнаружил, что наиболее сильный ответ получается при тех звуках, которые, согласно пространственной теории, локализуются именно в этой зоне мембраны.
Согласно пространственной теории, каждый чистый тон должен иметь не только свою локализацию на основной мембране, раздельную от всех других тонов, но такое же раздельное от других тонов пространственное расположение должно сохраняться также в волокнах слухового нерва и центральных проводниках. Некоторые авторы допускают даже известное пространственное разделение звуков в корковой слуховой зоне.
