Развитие органов дыхания. Формирование дыхательной системы эмбриона
Дыхательные органы возникают в результате выпячивания из вентральной стенки энтодермальной трубки первичной кишки. Их эпителиальная выстилка, таким образом, имеет энтодермальное происхождение, в то время как все остальные компоненты возникают из окружающей мезенхимы будущего средостения. Закладка дыхательных органов врастает в более краниально расположенный отдел полости тела, из которого впоследствии образуется плевральная полость.
Развитие дыхательных органов начинается приблизительно в конце четвертой недели. Их первая закладка возникает в месте нижней границы глоточной кишки, сразу же под последней жаберной бороздой. В этом месте из вентральной стенки кишки, перед кишечной трубкой выпячивается наружу эпителиальный бугорок, который затем каудально удлиняется.
В удлиненном отростке гортанно-трахеальной закладки, которая сначала непосредственно насажена на кишку, на область головного конца будущего пищевода, со временем начинает образовываться канал. Затем по обоим сторонам между гортанно-трахеальной закладкой и кишкой образуются продольные бороздки, которые, углубляясь, отделяют постепенно закладку гортани и трахеи от лежащей более дорсально области пищевода. При этом между ними сначала образуется эпителиальная перегородка, так называемая пищеводо-трахеальная перепонка, впоследствии гортанно-трахеальная закладка полностью обособляется от будущего пищевода.
Краниальный конец зачатка перемещается сравнительно выше, в связи с чем вход в гортань начинает развиваться в области четвертой жаберной дуги.
На каудальном конце гортанно-трахеальной закладки уже на очень ранней стадии (на четвертой неделе) образуется расширение, которое является закладкой бронхов и всего разветвления бронхиального дерева легких. Первоначально единый концевой мешок легочной закладки с двумя боковыми выпячиваниями делится на две закладки первичных бронхов и первичных легочных долей.
Формирование дыхательной системы эмбриона
Область первичного гортанного входа и первичного надгортанника (glottis) начинает формироваться на краниальном конце гортанно-трахеальной закладки. Она находится на внутренней поверхности вентральной стенки фарингеальной кишки, между четвертой и пятой жаберными дугами, непосредственно под закладкой языка. Если представить себе, что в шейной области удалена дорсальная часть тела и взглянуть на нее сзади, то видно, что просвет гортанно-трахеальной закладки открывается в полость глоточной кишки в виде щелевидного отверстия. Этот первичный вход в гортань располагается на умеренном возвышении, которое находится между вентральными концами четвертой и пятой жаберных дуг. Его щелевидное отверстие ограничено по бокам бугорками, представляющими собой скопления мезенхимы и называемыми черпаловидными (аритеновидными) бугорками (или сокращенно арибугорками).
Краниальную границу щели образует поперечно лежащий валик (гипобранхиальный бугорок), берущий начало из каудальной области копулы и соединяющий между собой арибугорки. Щелевидное отверстие в своем более краниально лежащем отделе — между поперечным валиком гипобранхиального бугорка и обоими арибугорками, растягивается в стороны, в связи с чем щель приобретает вид буквы Т. Из ее краниальной границы позднее возникает закладка надгортанника (epiglottis). Вокруг щели в результате утолщения черпаловидных бугорков и закладки надгортанника образуется подковообразное обрамление с краниальной и с боковых сторон, которое, благодаря своему внешнему виду, носит название furcula (вилки). Черпаловидные бугорки сближаются между собой, пока между ними, наконец, не остается только узкая щель (incisura interarytenoidea). Из боковых отделов арибугорков в тех местах, где они связаны с закладкой надгортанника, с каждой стороны дифференцируются черпаловидно-надгортанные складки (plica aryepiglottica).
В закладке надгортанника из мезенхимы образуется эластичный хрящ, и все образование, граничащее непосредственно с каудальной (задней) областью корня языка, перекрывает в виде крышки вход в гортань. При этом на гортанной стороне надгортанника образуется выемка. В переднем отделе черпаловидных бугорков развиваются парные небольшие рожковидные выступы (tubercula corniculata), располагающиеся несколько кпереди, и парные малые, лежащие несколько сзади клиновидные бугорки (tubercula cuneiformia). В этих образованиях из мезенхимы возникают небольшие эластичные рожковидные и клиновидные хрящи (cartilago corniculata и cartilago cuneiformis).
