Закладка сосудов эмбриона. Формирование аллантоиса эмбриона
В мезодерме аллантоиса (или в мезодерме зародышевого ствола), так же как и у птиц, закладываются сосуды, образующие систему пупочных сосудов, позднее они васкуляризируют весь хорион, особенно ту область, которая участвует в образовании плаценты. Закладки пупочных сосудов являются парными, они вторично соединяются с парными зачатками эмбриональных сосудов, тем самым включаясь в кровеносный круг.
Из первоначальной парной закладки со временем возникает одна пупочная вена (vena umbilicalis), которая вместе с двумя пупочными артериями (arteriae umbilicales) проходит в пуповине.
С разрастанием амниотической оболочки полость амниона постепенно расширяется, а амнион вместе со своей мезодермой, обволакивающей его снаружи, приближается к внутренней поверхности хориона, также выстланной мезодермой. Благодаря этому увеличивается пространство амниотической полости, расширяющейся и в области, которые располагаются под брюшной стенкой эмбриона.
При этом амнион, наподобие вывернутой наизнанку перчатки, своей наружной поверхностью (мезодермой) натягивается на пуповину и, постепенно покрывая ее снаружи, обособляет ее таким образом, что поверхность пуповины оказывается покрытой эктодермой амниона. Одновременно пространство экзоцелома, находящееся между хорионом и амнионом, постепенно уменьшается и полностью исчезает в более поздние стадии развития благодаря тому, что амнион своей наружной мезодермой тесно прилегает к внутреннему мезодермальному слою хориона и сливается с ним; в связи с этим образуется единый амниохорион. При этом также окончательно обособляется и формируется пуповина.
Аллантоис, который, как уже было сказано выше, образуется у человека очень скоро, является всего лишь рудиментарным органом. При описанных процессах он вместе с зародышевым стволом перемещается вентрально, выступая затем из области задней кишки, в которой впоследствии возникает мешкообразное расширение — клоака. Ее змеевидный проток (ductus allantoideus) примыкает к пупочно-кишечному протоку и со временем включается в пуповину, где происходит облитерация (заращение) ее просвета.
В том месте, где змеевидный аллантоис вступает в кишечник, возникает клоака, аналогичная образованию с тем же самым названием, которое развивается и функционирует у птиц. На вентральной стенке каудального конца зародыша энтодермальная стенка этой клоаки без посредничества мезодермы примыкает к поверхностной (кожной) эктодерме эмбриона, обгазуя с ней так называемую клоакальную мембрану, то есть вентральную, брюшную, границу клоакальной полости. Эта мембрана наблюдается уже на очень ранних, основных стадиях развития зародыша, а именно на стадии зародышевого щитка. О ней уже упоминалось в соответствующей главе.
Сосуды, возникшие в области аллантоиса, васкуляризируют мезодерму (мезенхиму) соединившихся пленок хориона и амниона, поскольку они разрастаются в этой мезенхиме и образуют капиллярную сеть. Они представляют собою уже ранее упомянутую систему пупочных сосудов (vasa umbilicalia), которая затем вторично связывается с системой кровообращения эмбриона или же плода.
