Нозодерма земноводных. Формирование медуллярной трубки, хорды и мезодермы
Формирование медуллярной трубки, хорды и мезодермы (нотогенез) у земноводных в основном сходно с соответствующим процессом развития у ланцетника. Разница заключается лишь в том, что после образования медуллярной бороздки поверхностная эктодерма не растет над медуллярной пластинкой, а происходит утолщение боковых краев бороздки, которые вместе с соседствующей, прилежащей поверхностной эктодермой приподнимаются над уровнем медуллярной пластинки.
При этом образовавшиеся валики конвергентно сближаются и сращиваются, наконец, продольно по средней линии над медуллярной бороздкой. В этой стадии возникшая таким образом медуллярная трубка еще непрерывно сообщается с поверхностной, располагающейся над ней эктодермой, а несколько позже она полностью обособляется от нее.
Срастание краев медуллярной бороздки начинается посередине спинной стороны зародыша, распространяясь затем в краниальном и каудальном направлениях. Полость медуллярной трубки затем свободно открывается на черепном конце, так же как и у ланцетника, в виде отверстия, называемого нейропором, а в хвостовом отделе она через нервно-кишечный канал сообщается с полостью первичного кишечника.
В дорсомедиальной области, располагающейся по сторонам хорды и медуллярной трубки, из мезодермы возникают первичные сегменты (сомиты), а в междермальную щель между эктодермой и кишечной энтодермой врастают латеральные пластинки мезодермы подобным образом, как и у ланцетника. Однако, в отличие от амфиокса, у земноводных уже с самого начала отсутствует сегментация латеральной мезодермы.
С латеральными, боковыми, мезодермальными пластинками сомиты связаны при помощи суженной мезодермальной полоски (мезодермального стебля первичных сегментов), из которой в процессе органогенеза возникают выделительные органы (пронефрос и мезонефрос). Латеральные пластинки мезодермы не являются, как у ланцетника, a priori полыми, полость (спланхноцель) образуется в них вторично, в результате расхождения (дегисценции) клеток.
Однако после формирования соматоплевры и спланхноплевры и эта стадия развития амфибий очень походит на соответствующую стадию развития ланцетника.
Дальнейшее развитие то есть образование закладок для отдельных органов и формирование внешнего вида различных представителей земноводных происходит, благодаря дифференциации примитивных эмбриональных органов, возникающих в процессе описанных стадий развития. В области каудального конца зародыша, куда перемещается маленькое отверстие бластопора, происходит вторичное сращение его обеих боковых губ.
Эта спайка имеет вид краткой полоски, которая соответствует так называемой первичной полоске, возникающей на более поздней стадии филогенетического развития у высших позвоночных (птиц) и у человека. В области этой спайки образуется хвостовой бугорок, из которого зародыш вырастает в длину и из которого формируется также хвостовая часть организма. Зародыш между тем значительно удлиняется и после образования хвоста он уже способен к самостоятельной жизни в воде, причем дыхание у него осуществляется жабрами, сформированными в шейной области тела.
Эта переходная личиночная стадия (головастик) преобразуется затем во взрослое животное (лягушку).
