Формирование бластопора. Структура и строение бластопора
Если гаструлу ланцетника расположить таким образом, чтобы круглое отверстие бластопора было направлено прямо вверх, то его края, то есть губы бластопора, можно обозначить следующим образом:
1. Дорсальная, или спинная губа, которая во время нотогенеза удлиняется и располагается дорсально, давая начало задней части спинного отдела зародыша. Она называется также передней губой поскольку находится в области будущего краниального, черепного конца эмбриона;
2. Вентральная, или брюшная, губа располагается на противоположном конце гаструлы; она называется также задней губой;
3. Две латеральные, боковые, губы, которые по обеим сторонам бластопора соединяют дорсальную губу с губой вентральной.
Губы бластопора, особенно передняя, являются весьма важными центрами роста и организации; в них, по данным экспериментальной эмбриологии, раньше всего начинаются основные процессы развития в зародыше. На различных стадиях развития зародыша (в оплодотворенной яйцеклетке, моруле, бластуле или гаструле) путем осторожного введения в цитоплазму клеток неядовитых красящих веществ можно произвести метку различных областей зародыша.
Затем при дальнейшем развитии меченного таким образом зародыша можно наблюдать, какие органы или части эмбриона развиваются из меченых отделов. Таким образом, на основе многочисленных отдельных опытов подобного вида уже на бластуле различных подопытных животных можно отметить области бластодермы, из которых развиваются отдельные примитивные, первичные, органы эмбриона (в этом отношении лучше всего изучены зародыши земноводных и птиц).
При помощи такого наблюдения за развитием меченых отделов было установлено и положение губ бластопора.
В настоящее время известно, что клетки передней губы, эктодерма которой без резкой границы переходит в энтодерму, представляют собой индифферентный строительный материал, который нельзя отнести ни к эктодерме, ни к энтодерме. Из этого материала позднее (во время нотогенеза) развивается спинная хорда и часть среднего зародышевого листка (мезодермы), расположенная в головном отделе зародыша. В связи с этим клеточный материал губ называется презумптивным или проспективным материалом.
В передней губе находится презумптивный материал для хорды и головной мезодермы, в задней губе и в губах боковых содержится презумптивный материал среднего зародышевого листка (мезодермы). На основе опытов экспериментальной эмбриологии, которые уже упоминались и результатом которых являются описанные данные, можно проводить сравнительное изучение развития различных групп позвоночных животных. Хотя вид и организация бластулы и гаструлы изменяются в процессе филогенетического развития, тем не менее на основе презумптивного материала, находящегося в различных отделах гаструлы соответствующего вида животных, можно определять области, соответствующие по своему филогенетическому развитию губам бластопора ланцентика.
Передней губе бластопора ланцетника всегда соответствует (гомологична с ней) область гаструлы человека и других позвоночных, в которой располагается презумптивный материал для развития хорды и головной мезодермы.
Этот индифферентный материал передней губы, расположенный между собственно эктодермой и энтодермой (в области их стыка), обозначается некоторыми авторами специальным термином хордомезодерма (Вогт). Подобным образом можно отождествить области остальных губ у различных представителей разряда позвоночных.
