Зародышевые листки. Образование энтодермы и мезодермы
Рассматривая очень ранних эмбрионов, у которых еще не появились знакомые нам признаки тела и органов, следует анализировать их строение с точки зрения понятия о трех зародышевых листках. Этими листками являются : 1) эктодерма, которая образует наружный покров эмбриона; 2) энтодерма, лежащая под эктодермой и образующая выстилку полости первичной кишки; 3) мезодерма, развивающаяся между эктодермой и энтодермой.
У наиболее ранних из изученных эмбрионов человека зародышевые листки уже частично дифференцированы. Чтобы лучше понять взаимоотношения зародышевых листков между собой, необходимо снова возвратиться к другим млекопитающим. Отрывочный материал, которым мы располагаем, показывает, что зародышевые листки возникают у человека крайне сокращенным способом. Но в общем процесс становления зародышевых листков протекает у человека так, как и у более примитивных форм.
Наиболее подходящим животным из числа млекопитающих, которое можно использовать для изучения ранних стадий развития человека, является свинья. Были собраны и тщательно изучены очень полные серии ранних эмбрионов свиньи. Кроме того, образование зародышевых листков и внезародышевых оболочек протекает у свиньи более медленно и с меньшим наслоением одного процесса на другой, чем у многих других млекопитающих.
Поэтому отвлечемся на время от ранних эмбрионов человека и постараемся приобрести некоторые побочные сведения, которые помогут в уяснении их структуры.
Бластодермические пузырьки свиньи и кролика во многом похожи друг на друга. Вскоре после увеличения пузырька некоторые клетки обособляются от его внутренней массы и переходят в бластоцель. Это — первые энтодермальные клетки. После моего появления их количество быстро увеличивается и вскоре образует второй полный слой, лежащий под первоначальным наружным слоем бластодермического пузырька.
Внутренний просвет, ограниченный энтодермой, известен под названием первичной кишки (archenteron). На более поздних стадиях мы увидим, что появляющиеся складки разделяют первичную кишку на часть, входящую в тело эмбриона и образующую ее кишечный тракт, и на дистально расположенный желточный мешок, сообщающийся с кишечником эмбриона по средне-брюшной линии. Между тем масса клеток, оставшихся после образования желточного мешка, приобретает более правильную организацию. В дальнейшем ее называют зародышевым диском.
В зародышевом диске вскоре после образования энтодермы происходит местная дифференцировка, ведущая к появлению мезодермы. На поперечных срезах диска видно, что в одной части его края наблюдается усиленная пролиферация клеток, сопровождающаяся утолщением этого участка. Появление утолщения окончательно намечает продольную ось эмбриона.
Утолщение возникает в той части диска, которая в дальнейшем дифференцируется в каудальный конец эмбриона.
С дорзальной стороны эмбриона утолщенная область вначале имеет серповидную форму, выпуклость которой направлена к каудальному концу зародышевого диска, а рожки располагаются над большей частью каудальной половины диска. На этой стадии развития зародышевый диск явно испытывает быстрое выпячивание в паудальную сторону.
Пока передний край диска распространяется радиально в одинаковой степени и в неопределенном направлении, задние края ускоренно растут но направлению к точке схождения в каудальной стороне диска. Они стремятся в то же время удлинить зародышевый диск в кранио-каудальном направлении и оттеснить утолщенную область к средней линии. Дальнейшее развитие этого конвергентного дифференциального роста изменяет серповидную форму утолщенной области зародышевого диска в яйцевидную, а затем сжимает его в валик, лежащий вдоль продольной оси эмбриона.
Этот утолщенный продольный валик назван первичной полоской. Тем, кто знаком с основами сравнительной эмбриологии, станет ясно, что утолщенный мезодермальный серп, который преобразуется в результате сжатия в первичную полоску, является гомологом слившихся губ бластопора у более примитивных организмов.
Изменения в форме и положении, испытываемые первоначально серповидной областью зародышевого диска, из которой возникают первые мезодермальные клетки, не снижают ее активности как центра роста. В этой области наблюдается быстрая пролиферация клеточных элементов, откуда постоянно выталкиваются новообразованные мезодермальные клетки.
Весьма возможно, что углубление, которое образуется вдоль середины первичной полоски и известное под названием первичного желобка, возникает в результате быстрой латеральной миграции из этой области клеток, присоединяющихся к расширяющейся площади мезодермы.
