• Базальная ламина представляет собой тонкий слой внеклеточного матрикса, который располагается на базальной стороне эпителиального слоя и в области нейромышечных контактов и состоит, по крайней мере, из двух различных слоев
• Базальная мембрана состоит из базальной ламины связанной с сетью коллагеновых волокон
• Базальная мембрана функционирует в качестве опорной структуры, поддерживающей эпителиальную ткань, служит диффузионным барьером и местом сбора таких растворимых белков, как факторы роста, а также сигналом, направляющим миграцию нейронов
• В разных тканях компоненты базальной ламины отличаются друг от друга, однако для большинства характерно наличие четырех основных компонентов внеклеточного матрикса: слои коллагена IV и ламинина, скрепленные вместе гепарансульфат протеогликанами и линкерным белком, нидогеном
Термином базальная ламина обозначается тонкий слой (или ламина) внеклеточного матрикса, который непосредственно примыкает ко многим типам клеток, контактируя с ними. Базальная ламина представляет собой самостоятельную форму внеклеточного матрикса, поскольку она содержит такие характерные белки, как коллаген IV, обнаруженный только в базальной ламине, а также имеет слоистую структуру.
Вначале этот термин применялся только для обозначения слоя внеклеточного матрикса, находящегося в контакте с базальной поверхностью клеток эпителия (отсюда название базальная), где впервые с помощью электронного микроскопа удалось наблюдать базальную ламину. В настоящее время, когда идентифицированы основные компоненты базальной ламины, мы также используем этот термин для обозначения слоя, находящегося в месте контакта между мышечными и нервными клетками, что связано с тем, что этот слой содержит много таких же белков, что и базальная ламина, расположенная под клетками эпителия.
В течение многих лет этот слой внеклеточного матрикса назывался по-разному. В сканирующем электронном микроскопе базальная ламина выглядит как хорошо видимый слой, разделяющий две группы клеток. В трансмиссионном электронном микроскопе базальная ламина имеет вид двух слоев, ширина каждого из которых составляет 40-60 нм. Область, примыкающая к плазматической мембране эпителиальных клеток, кажется практически пустой и называется прозрачной ламиной (lamina lucida, от лат слова lucidus, яркий, прозрачный). Область, расположенная дальше всего от плазматической мембраны, интенсивно окрашивается электронно-плотными красителями и называется плотной ламиной (lamina densa).
За плотной ламиной лежит сеть коллагеновых волокон, которая иногда называется ретикулярной ламиной; в световом микроскопе базальная и ретикулярная ламины выглядят как один слой, который часто называется базальной мембраной. Часто термины базальная ламина и базальная мембрана используются для обозначения одних и тех же структур.
Базальная мембрана имеет вид тонкого слоя,
состоящего из белков и расположенного непосредственно под клетками эпителия.
Базальная ламина выполняет четыре основные функции:
• Она служит структурным основанием слоя эпителиальных клеток. Клетки присоединяются к ламининовым и коллагеновым волокнам базальной ламины посредством специальных структур, которые называются полудесмосомы и которые также скрепляются с сетью промежуточных филаментов. Таким образом, базальная ламина связывает сети промежуточных филаментов нескольких клеток, что укрепляет ткань. Это особенно характерно для кожи, которая представляет собой очень упругий орган!
• Базальная ламина представляет собой барьер между компартментами эпителия, который обладает селективной проницаемостью. Содержащиеся в ней про-теогликаны задерживают нерастворимые частицы (погибшие клетки, бактерии и т. д.), тем самым устраняя инфекции и способствуя деятельности иммунной системы.
• Протеогликаны базальной ламины связывают, иммобилизуют и концентрируют растворимые лиганды (например, факторы роста), находящиеся в жидкой среде тканей. Это способствует доступности факторов роста для клеток и в ряде случаев облегчает их связывание с рецепторами.
• Присутствующие в базальной ламине ламининовые белки служат сигналом, направляющим конусы роста развивающихся нейронов. Это один из путей, который используется данными отростками нейронов для обнаружения своих клеток- мишеней.
Учитывая столь широкий набор функций, неудивительно, что молекулярные компоненты базальной ламины варьируют в зависимости от вида ткани, а для одной и той же ткани даже изменяются во времени. Выделение этих компонентов представляет собой трудную задачу, поскольку в большинстве тканей на долю базальной ламины приходится крайне незначительная часть внеклеточного матрикса. К счастью для исследователей, идентификация у мышей хондросаркомы, опухоли, секрети-рующей большие количества белков «базальной мембраны», позволила выполнить детальный анализ компонентов базальной ламины. Сейчас в составе базальной ламины идентифицировано около 20 разных белков.
Почти во всех тканях в базальной ламине обнаружено четыре основных компонента. Это коллаген типа IV, ламинин, гепарансульфат-протеогликаны, и энтактин (также известный под названием нидоген). Предложена модель, объясняющая, каким образом эти компоненты встроены в слоистую конфигурацию базальной ламины.
Согласно этой модели, коллаген типа IV и ламинин полимеризуются, образуя разветвленные сетеобразные структуры. Эти структуры расположены одна поверх другой и образуют слои, которые скрепляются вместе мостиками, состоящими из таких белков, как гепарансульфат-протеогликан перлекан и энтактин, связывающиеся с обеими сетевыми структурами. Остальные компоненты, такие как ламинин-5 и филаменты коллагена типа VII, которые связываются с белками полудесмосом, вплетаются между слоями.
Каким образом эти дополнительные белки связываются с основными компонентами, неизвестно. Правда существуют данные о том, что за правильную сборку интактной базальной ламины отвечает клеточный контакт, который обеспечивается интегриновыми рецепторами. После сборки базальная ламина образует прочно связанную сложную сеть белков, которая обеспечивает необходимую структурную устойчивость эпителиальной ткани и в то же время остается достаточно пористой для того, чтобы функционировать как селективный фильтр внеклеточных жидкостей.
